HNĚDÉ ŘASY: CHARAKTERISTIKA, TAXONOMIE, LOKALITA, REPRODUKCE - BIOLOGIE - 2025

Tyto hnědé řasy jsou eukaryot. Jeho charakteristická barva je dána přítomností karotenoidního fucoxanthinu v chloroplastech. Vyrábají laminarin jako rezervní látku a mohou mít také ošklivé taniny.

Phaeophyceae se nachází ve fyllu Ochrophyta v sub-království Heterokonta v království Protista. Uznává se sedm řádů, 307 rodů a přibližně 2000 druhů.

Sargassum na pláži na Kubě. Autor: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (talk)), from Wikimedia Commons

Většina hnědých řas obývá mořské prostředí. Ve sladkovodních útvarech je známo pouze osm rodů. Mají tendenci růst v chladných, trhaných, vzdušných vodách. Sargasosovo moře (Atlantik) vděčí za svůj název velkému množství druhů rodu Sargassum, které rostou v jeho vodách.

Ve buněčné stěně Phaeophyceae je produkováno velké množství kyseliny alginové, což představuje 70% hmotnosti řas. Tento fyko-koloid je v průmyslu široce používán jako stabilizátor a emulgátor v potravinách, medicíně a textilu. Světová sklizeň hnědých řas dosahuje 3 miliony tun ročně.

vlastnosti

Hnědé řasy jsou mnohobuněčné organismy. Jeho velikost sahá v případě Macrocystis pyrifera od několika milimetrů do více než 60 metrů nebo více.

Buněčná zeď

Buňky jsou obklopeny buněčnou stěnou tvořenou alespoň dvěma vrstvami. Nejvnitřnější vrstva je tvořena celulózovými mikrofibrily, které tvoří hlavní strukturu.

Vnější vrstva je slizovitá a je tvořena koloidními látkami zvanými fykocoloidy. Mezi ně patří fucodiano (sulfátované polysacharidy) a kyselina alginová. Relativní množství obou fyko-koloidů se může lišit mezi druhy, různými částmi rostliny a prostředím, ve kterém roste.

V některých případech může buněčná zeď obsahovat usazeniny uhličitanu vápenatého ve formě aragonitu (Padina pavonia).

Chloroplasty

Chloroplasty mohou být od jednoho do mnoha. Tvar je variabilní, od laminárního po diskoidní nebo čočkovitý.

Jsou tvořeny skupinami tří thylakoidů propojených zonální lamelou. Mají čtyři membránové jednotky. Dvě vnější membrány jsou endoplazmatické retikulum (ER).

Membrány chloroplastové obálky a membrány endoplazmatického retikula jsou spojeny tubuly. V některých skupinách je vnější membrána endoplazmatického retikula spojena s jadernou membránou.

Chlorofyl a, c ₁ a c ₂ jsou přítomny v těchto plastidů. Kromě toho existuje velké množství karotenoidního fucoxanthinu spolu s violaxanthinem. Tyto poslední dva pigmenty jsou zodpovědné za hnědou barvu těchto řas.

Téměř ve všech skupinách jsou zástupci s pyrenoidy. Tyto struktury jsou masy bezbarvých proteinů, které obsahují enzym nezbytný pro některé fáze fotosyntézy.

Pyrenoidy Phaeophyceae jsou mimo chloroplast. Obsahují granulovanou látku a jsou obklopeny membránou endoplazmatického retikula spojeného s chloroplastem. Kolem pyrenoidu se tvoří pás rezervních polysacharidů.

Florotanniny (ošklivé taniny)

Hnědé řasy produkují konkrétní taniny, které jsou umístěny v malých intracelulárních inkluzích. Tyto flurotanniny jsou tvořeny v dichthyosomech Golgiho aparátu. Jsou produktem polymerace floroglucinolu.

Tyto taniny neobsahují cukry a vysoce se snižují. Chutnají velmi svíravě. Rychle oxidují ve vzduchu a vytvářejí fykofain, černý pigment, který dává suché hnědé řase jejich charakteristickou barvu.

Předpokládá se, že florotaniny mohou absorbovat ultrafialové záření a že jsou součástí buněčných stěn. Jeho nejvýznamnější funkcí je ochrana před býložravostí. Je známo, že mohou inhibovat glukosidázy produkované žaludky, které se živí těmito řasami.

Thallusův rozvoj

Tallus hnědých řas je relativně velký a složitý. Mohou nastat různé typy vývoje:

-Diffuse: všechny buňky v těle rostliny jsou schopny se dělit. Vznikají uniseriate, víceméně rozvětvené tallus (Ectocarpus).

-Apical: buňka umístěná v apikální poloze se rozdělí, aby vytvořila tělo rostliny. Thallus jsou dichotomní zploštělé nebo flabelate (Dictyota).

- Tricothalic: buňka se dělí a tvoří trichom nahoru a thallus dolů (Cutleria).

- Meristem intercalary r: zóna meristematických buněk se dělí jak nahoru, tak dolů. Thallus je rozdělen do rhizoids, stipe a lamina. Tloušťka může nastat ve streamu, protože meristemoid se dělí ve všech směrech (Laminaria, Macrocystis).

- Meristodermis: existuje periferní vrstva, která je rozdělena rovnoběžně s tallem. Tkáně se tvoří pod meristodermis (kůra). Thalli jsou dichotomní, zužující se a centrálně tlustí (Fucus).

Místo výskytu

Hnědé řasy jsou téměř výhradně mořské. Ve sladkovodních útvarech roste pouze několik druhů osmi rodů.

Jsou to bentické organismy (žijí na dně vodních ekosystémů). Několik druhů rodu Sargassum je pelagických (vyvíjí se blízko povrchu).

Sladkovodní druhy se vyskytují na severní polokouli, s výjimkou Ectocarpus siliculosus. Tento kosmopolitní druh je obecně mořský, ale bylo zjištěno, že roste v sladkovodních tělesech v Austrálii.

Mořský Phaeophyceae je součástí přímořské mořské flóry. Jsou rozděleny z podoblastí do rovníku. Jeho největší rozmanitost se vyskytuje ve studených vodách mírného pásma.

Kelp (většinou druh Laminariales) tvoří sublitrální lesy v mírných pásmech, s výjimkou Arktidy. Pelagické druhy Sargassum tvoří velké oblasti ve známém Sargasovém moři v Atlantiku.

Taxonomie a podtřídy

Hnědé řasy byly poprvé uznány jako skupina v roce 1836. Botanik WH Harvey je oddělil jako podtřídu Melanospermeae třídy řas.

Později v roce 1881 dostávali třídní kategorii pod názvem Phaeophyceae. Později v roce 1933 rozdělil Kylin hnědé řasy do tří tříd: Isogeneratae, Heterogeneratae a Cyclosporeae. Tento návrh byl Fristschem zamítnut v roce 1945, opět považován za jednu třídu.

V současné době jsou Phaeophyceae třídou v rámci fyllea Ochrophyta z Heterokonta sub-království království Protista. Jsou považovány za velmi starodávnou linii, která vznikla před 150 až 200 miliony let.

Pravděpodobně starověké hnědé řasy měly apikální vývoj talu. Její sesterské skupiny jsou Xanthophyceae a Phaeothamniophyceae.

S informacemi z molekulárních studií navrhl Silberfeld a spolupracovníci v roce 2014 rozdělení Phaeophyceae do čtyř podtříd na základě rozdílů v topologiích fylogenetických stromů.

V rámci nich je uznáno 18 řádů a 54 rodin. Bylo popsáno přibližně 2000 druhů distribuovaných ve 308 rodech.

Podtřídy hnědých řas jsou následující:

Discosporangiophycidae

Uniseriate a rozvětvené vláknité thallus, s apikálním vývojem. Četné chloroplasty, bez pyrenoidů. Je předložen pouze jeden řád se dvěma monogenerickými rodinami.

Ishigeophycidae

Thallus je rozvětvený, terete nebo foliose. Je to pseudoparenchym, s přítomností dřeně a kůry. Apikální vývoj talu. Discoidní chloroplasty a přítomnost několika pyrenoidů. Tvoří rozkaz, se dvěma rodinami.

Dictyotophycidae

Mají vláknitý nebo pseudoparenchymální tallus. S terminálním nebo apikálním vývojem. Discoidní chloroplasty a nepřítomnost pyrenoidů. Je rozdělena do čtyř řádů a 9 rodin.

Fucophycidae

Je to největší skupina hnědých řas. Thallus je mezi skupinami docela variabilní. Typ vývoje předků je intercalary. Pyrenoidy se vyskytují u některých zástupců všech skupin. Bylo rozděleno do 12 řádů a 41 rodin.

Reprodukce

Hnědé řasy mohou vykazovat sexuální nebo asexuální reprodukci. Všechny mají pyriformní reprodukční buňky, které jsou mobilní prostřednictvím bičíků.

Reprodukční buňky

Reprodukční buňky mají dvě bičíky, které jsou vloženy laterálně nebo bazálně. Jeden směřuje k zadnímu pólu buňky a druhý směrem k přednímu pólu. Přední bičík je pokryt malými vlákny uspořádanými do dvou řad.

Blízko základny bičíku je načervenalé oko. Oční skvrny jsou fotoreceptory, které umožňují detekovat intenzitu a směr světla. Usnadňuje buňce, aby byla efektivnější při fotosyntéze.

Tato oční skvrna je tvořena lipidovými kuličkami mezi tylakoidními pruhy a chloroplastovou obálkou. Fungují jako konkávní zrcadlo, které koncentruje světlo. Vlnové délky mezi 420 - 460 nm (modré světlo) jsou nejúčinnější v hnědých řasách.

Nepohlavní reprodukce

Může k tomu dojít fragmentací nebo prostřednictvím propagul. Propaguly jsou specializované buněčné struktury s apikálními buňkami. Tyto buňky se dělí a tvoří nového jednotlivce.

Vyrábí se také zoospory (pohybové asexuální spory). Jsou produkovány ve sporangiu, odkud jsou uvolňovány haploidní buňky. Dávají vznik gametofytické (haploidní) generaci.

Sexuální reprodukce

Může to být kvůli isogamii (stejné gamety) nebo anisogamii (různé gamety). Může se také vyskytnout Oogamy (imobilní samice a mobilní samec gamete).

Životní cyklus je haplodipontický (střídavé generování diploidů a haploidů). Může být izomorfní (obě generace jsou podobné) nebo heteromorfní (morfologicky odlišné generace). V závislosti na skupině může převládat gametofyt (haploid) nebo sporofyt (diploid).

V některých skupinách, jako je řád Fucales, je životní cyklus diplonický (haploidní fáze je omezena na gamety).

Hnědé řasy mají dva typy struktur sexuální reprodukce. Některé z nich jsou multilokulární, přítomné v gametofytech a sporofytech, produkující mobilní buňky. Jiní jsou jedineční, přítomní pouze ve sporofytech a produkují pohyblivé haploidní spory.

Pohlavní hormony

Pohlavní hormony (feromony) jsou látky, které vznikají při pohlavní reprodukci. V hnědých řasách mají funkci výbušného výboje mužských gamet z antheridie. Také přitahují mužské gamety k ženským.

Tyto hormony jsou nenasycené uhlovodíky. Jsou vysoce těkavé a hydrofobní. Na buňku se za hodinu uvolní jen velmi malé množství.

Vnímání feromonů je spojeno s jejich hydrofobní povahou, která je vnímána přijímající buňkou (samčí gameta). Přitažlivost nefunguje dále než 0,5 mm od ženské gamety.

Krmení

Hnědé řasy jsou autotrofní organismy. Akumulačním produktem fotosyntézy je mannitol. Dlouhodobou rezervní sloučeninou je laminarin (glukan polysacharid).

Koncentrace mannitolu v buňkách se může zvyšovat nebo snižovat v souvislosti se slaností média. To přispívá k osmoregulačním procesům řas a fotosyntéza zjevně není podmíněna.

Fotosyntetická kapacita hnědých řas je stimulována modrým světlem. Tento jev se vyskytuje pouze v této skupině a zvyšuje jeho účinnost při zachycování oxidu uhličitého. Může to souviset s typem pigmentů přítomných ve vašich chloroplastech.

Reference

1. Forster RM a MJ Dring (1994) Vliv modrého světla na fotosyntetickou kapacitu mořských rostlin z různých taxonomických, ekologických a morfologických skupin, evropských. Journal of Phycology, 29: 21-27.
2. Lee R (2008) Phycology. Čtvrté vydání. Cambridge University Press, Velká Británie. 547 pp.
3. Reviers B, F Rousseau a S Draisma (2007) Klasifikace Phaeophyceae od minulosti k současným a současným výzvám. In: Brodie J a J Lewis. Rozpadající se řasy, minulost, přítomnost a budoucnost řas systematicky. CRC Press, Londýn. P 267-284.
4. Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau a B De Reviers (2011) Systematika a vývojová historie taxonů nesoucích pyrenoidy v hnědých řasách (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
5. Silberfeld T, F Rousseau a B De Reviers (2014) Aktualizovaná klasifikace hnědých řas (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.