GOLGIHO APARÁT: VLASTNOSTI, FUNKCE A STRUKTURY - ANATOMIE A FYZIOLOGIE - 2025

Golgiho aparát, také známý jako komplexní Golgi, je membránové buněčná organela tvořena souborem plochých váčků naskládaných dohromady; tyto pytle mají uvnitř tekutinu. Nachází se v celé řadě eukaryot, včetně zvířat, rostlin a hub.

Tato organela je zodpovědná za zpracování, balení, klasifikaci, distribuci a modifikaci proteinů. Kromě toho má také roli v syntéze lipidů a uhlohydrátů. Na druhé straně v rostlinách v Golgiho aparátu dochází k syntéze složek buněčné stěny.

Golgiho aparát byl objeven v roce 1888, zatímco byly studovány nervové buňky; jeho objevitel, Camillo Golgi, získal Nobelovu cenu. Struktura je detekovatelná barvením chromanem stříbrným.

Zpočátku existence orgánu byla pro vědce té doby pochybná a přisoudili Golgiho pozorování jednoduchým produktům použitých artefaktů.

Obecné vlastnosti

Golgiho aparát je eukaryotická organela membránové povahy. To se podobá pytlům v hromadách, i když organizace se může lišit v závislosti na typu buňky a organismu. Je zodpovědný za modifikaci proteinů po translaci.

Například některé uhlohydráty mohou být přidány za vzniku glykoproteinu. Tento produkt je balen a distribuován do kompartmentu buněk, kde je to třeba, jako jsou membrány, lyzozomy nebo vakuoly; lze ji také odeslat mimo buňku. Rovněž se podílí na syntéze biomolekul.

Cytoskelet (konkrétně aktin) určuje jeho umístění a komplex se obecně nachází v oblasti vnitřku buňky v blízkosti jádra a centrosomu.

Struktura a složení

Reprezentace Golgiho aparátu

Golgiho komplex je tvořen sadou plochých, oplocených, kotoučovitých vaků, zvaných Golgovské cisterny, různé tloušťky.

Tyto pytle jsou naskládány do skupin po čtyřech nebo šesti cisternách. V savčí buňce můžete najít mezi 40 a 100 buňkami navzájem spojenými.

Golgiho komplex představuje zajímavý rys: je zde polarita z hlediska struktury i funkce.

Můžete rozlišit mezi cisářskou tváří a trans tváří. První se týká vstupu proteinů a nachází se poblíž endoplazmatického retikula. Druhým je výstupní strana nebo sekrece produktu; Jsou tvořeny jednou nebo dvěma nádržemi trubkovitého tvaru.

Spolu s touto strukturou jsou vezikuly, které tvoří transportní systém. Stohy pytlů jsou k sobě připojeny strukturou připomínající luk nebo rande.

U savců je Golgiho komplex během procesů buněčného dělení fragmentován na několik vesikul. Vezikuly procházejí do dceřiných buněk a znovu nabývají tradiční podoby komplexu.

Strukturální výjimky

Organizace komplexu není běžná u všech skupin organismů. U některých typů buněk není komplex strukturován jako sady cisteren naskládaných do skupin; naopak, jsou umístěny jednotlivě. Příkladem této organizace je houba Saccharomyces cerevisiae.

U některých jednobuněčných organismů, jako je toxoplazma nebo trypanosom, byla hlášena přítomnost pouze jedné membránové hromady.

Všechny tyto výjimky naznačují, že stohování struktur není nezbytné pro plnění jejich funkce, ačkoli blízkost mezi sáčky činí transportní proces mnohem efektivnějším.

Podobně některé bazální eukaryoty tyto cisterny postrádají; například houby. Tento důkaz podporuje teorii, že se aparát objevil v pozdější linii než první eukaryoty.

Golgi komplexní regiony

Funkčně je Golgiho komplex rozdělen do následujících oddílů: cis síť, naskládané vaky - které jsou zase rozděleny na střední a trans podkompartment - a trans network.

Molekuly, které budou modifikovány, vstupují do Golgiho komplexu podle stejného pořadí (cis síť následovaná subkomponentami, které budou konečně vyloučeny do trans sítě).

Většina reakcí se vyskytuje v nejaktivnějších zónách: v trans a středních částech.

Funkce

Golgiho komplex má jako svou hlavní funkci posttranslační modifikaci proteinů díky enzymům, které mají uvnitř.

Tyto modifikace zahrnují procesy glykosylace (přidání sacharidů), fosforylace (přidání fosfátové skupiny), sulfatace (přidání fosfátové skupiny) a proteolýzy (degradace proteinů).

Dále je Golgiho komplex zapojen do syntézy specifických biomolekul. Každá z jejích funkcí je podrobně popsána níže:

Glykosylace proteinu vázaného na membránu

V Golgiho aparátu dochází k modifikaci proteinu na glykoprotein. Typické kyselé pH vnitřku organely je kritické pro tento proces, ke kterému dochází normálně.

Mezi Golgiho aparátem s endoplazmatickým retikulem a lysozomy dochází k neustálé výměně materiálů. V endoplazmatickém retikulu procházejí proteiny také modifikacemi; mezi ně patří přidání oligosacharidu.

Když tyto molekuly (N-oligosacharidy) vstoupí do Golgiho komplexu, obdrží řadu dalších modifikací. Pokud má být osud této molekuly nesen mimo buňku nebo přijímán v plazmatické membráně, dochází ke zvláštním úpravám.

Tyto modifikace zahrnují následující kroky: odstranění tří zbytků manosy, přidání N-acetylglukosaminu, odstranění dvou manos a přidání fukózy, dvou dalších N-acetylglukosaminů, tří galaktosy a tří zbytků kyseliny sialové.

Glykosylace proteinů vázaných na lysozomy

Naproti tomu proteiny, které jsou určeny pro lysozomy, jsou modifikovány následujícím způsobem: jako počáteční krok nedochází k odstranění manos; místo toho dochází k fosforylaci těchto zbytků. Tento krok se vyskytuje v cis oblasti komplexu.

Dále se odstraní N-acetylglukosaminové skupiny, přičemž manosy zůstanou s fosfátem přidaným k oligosacharidu. Tyto fosfáty ukazují, že protein musí být specificky zaměřen na lysozomy.

Receptory, které jsou zodpovědné za rozpoznávání fosfátů, které indikují jejich intracelulární osud, jsou umístěny v trans síti.

Metabolismus lipidů a uhlohydrátů

V Golgiho komplexu dochází k syntéze glykolipidů a sfingomyelinu za použití ceramidu (dříve syntetizovaného v endoplazmatickém retikulu) jako molekuly původu. Tento proces je v rozporu s ostatními fosfolipidy, které tvoří plazmovou membránu a které jsou odvozeny od glycerolu.

Sfingomyelin je třídou sfingolipidů. Je to hojná složka savčích membrán, zejména nervových buněk, kde jsou součástí myelinového pochvy.

Po jejich syntéze jsou transportovány do svého konečného umístění: plazmatické membrány. Jejich polární hlavy jsou umístěny směrem ven z povrchu buňky; Tyto prvky mají specifickou roli v procesech rozpoznávání buněk.

V rostlinných buňkách přispívá Golgiho aparát k syntéze polysacharidů, které tvoří buněčnou stěnu, konkrétně hemicelulózy a pektinů. Prostřednictvím vezikulárního transportu jsou tyto polymery neseny mimo buňku.

V zelenině je tento krok rozhodující a přibližně 80% aktivity retikula je přiřazeno k syntéze polysacharidů. Ve skutečnosti byly v rostlinných buňkách hlášeny stovky těchto organel.

Vývozní

Různé biomolekuly - proteiny, uhlohydráty a lipidy - jsou komplexem Golgi přenášeny na své buněčné cíle. Proteiny mají jakýsi „kód“, který odpovídá za informování o cíli, ke kterému patří.

Jsou transportovány ve vesikulách, které opouštějí trans síť a cestují do specifického buněčného prostoru.

Proteiny mohou být přenášeny na membránu specifickou konstituční cestou. Proto dochází k nepřetržité inkorporaci proteinů a lipidů do plazmatické membrány. Proteiny, jejichž konečným cílem je Golgiho komplex, jsou tím zachovány.

Kromě konstituční cesty jsou další proteiny určeny do vnějšku buňky a vyskytují se prostřednictvím signálů z prostředí, ať už jsou to hormony, enzymy nebo neurotransmitery.

Například v pankreatických buňkách jsou trávicí enzymy baleny ve vesikulách, které jsou vylučovány pouze tehdy, je-li detekována přítomnost potravy.

Nedávný výzkum uvádí, že existují alternativní cesty pro membránové proteiny, které neprocházejí Golgiho aparátem. O těchto „netradičních“ obchvatných trasách se však v literatuře diskutuje.

Modely obchodování s proteiny

Existuje pět modelů, které vysvětlují obchodování s proteiny v přístroji. První zahrnuje přenos materiálu mezi stabilními kompartmenty, každý z nich má potřebné enzymy pro plnění specifických funkcí. Druhý model zahrnuje postupné zrání cisteren.

Třetí také navrhuje zrání sáčků, ale se začleněním nové komponenty: trubkovitého transportu. Podle modelu jsou tubuly důležité v provozu v obou směrech.

Čtvrtý model navrhuje, aby komplex fungoval jako celek. Pátý a poslední model je nejnovější a tvrdí, že komplex je rozdělen do různých oddílů.

Speciální funkce

V některých typech buněk má Golgiho komplex specifické funkce. Buňky pankreatu mají specializované struktury pro sekreci inzulínu.

Různé typy krve u lidí jsou příkladem odlišných glykosylačních vzorců. Tento jev je vysvětlen přítomností různých alel, které kódují glukotransferázu.

Reference

1. Cooper, GM, a Hausman, RE (2000). Buňka: Molekulární přístup. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Barevný atlas cytologie a histologie. Panamerican Medical Ed.
3. Maeda, Y., a Kinoshita, T. (2010). Kyselé prostředí Golgiho je rozhodující pro glykosylaci a transport. Methods in enzymology, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Otázka a odpověď: Co je Golgiho aparát a proč se ptáme? Biologie BMC, 9 (1), 63.
5. Rothman, JE (1982). Golgiho aparát: role pro odlišné oddíly „a“. Recyklace membrán, 120.
6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgiho aparát se samoorganizuje do charakteristického tvaru pomocí dynamiky opětného sestavení. Sborník Národní akademie věd, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., a Seemann, J. (2011). Golgiho biogeneze. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii, 3 (10), a005330.