Mezi celulázy jsou skupinou enzymů produkovaných rostlinami a různými mikroorganismy „celulolytického“ katalytickou aktivitu, která zahrnuje odbourávání celulózy, nejhojnější polysacharid v přírodě.
Tyto proteiny patří do rodiny glykosidických hydroláz nebo enzymů glykosylhydroláz, protože jsou schopné hydrolyzovat vazby mezi glukózovými jednotkami nejen v celulóze, ale také v některých P-D-glukanech přítomných v obilovinách.
Grafické znázornění molekulární struktury celulasy (Zdroj: Jawahar Swaminathan a pracovníci MSD v Evropském institutu bioinformatiky prostřednictvím Wikimedia Commons)
Byla prokázána jeho přítomnost v říši zvířat a trávení celulózy býložravými zvířaty je přičítáno symbiotické střevní mikroflóře. Relativně nedávné studie však ukázaly, že tento enzym produkují také bezobratlí, jako je hmyz, měkkýši a některé nematody.
Celulóza je nezbytnou součástí buněčné stěny všech rostlinných organismů a je také produkována některými druhy řas, hub a bakterií. Je to lineární homopolysacharid s vysokou molekulovou hmotností složený z D-glukopyranózy vázané vazbami P-1,4.
Tento polysacharid je mechanicky a chemicky odolný, protože je složen z paralelních řetězců, které jsou vyrovnány v podélných osách stabilizovaných vodíkovými vazbami.
Protože rostliny, hlavní výrobci celulózy, jsou základem potravinového řetězce, je existence těchto enzymů nezbytná pro použití uvedených tkání, a proto pro existenci velké části suchozemské fauny (včetně mikroorganismy).
vlastnosti
Celulázy exprimované většinou mikroorganismů vykonávají své katalytické funkce v extracelulární matrici a obecně se vyrábějí ve velkém množství, které se průmyslově používá pro mnoho účelů.
Bakterie produkují malá množství komplexně spojených celuláz, zatímco houby produkují velká množství těchto enzymů, které se ne vždy spojují, ale působí synergicky.
V závislosti na studovaném organismu, zejména pokud jde o prokaryoty a eukaryoty, jsou „sekreční“ cesty pro tyto typy enzymů velmi odlišné.
Klasifikace
Celulázy nebo celulolytické enzymy se v přírodě vyskytují jako multienzymové systémy, tj. Vytvářejí komplexy, které jsou tvořeny z více než jednoho proteinu. Jejich klasifikace je obvykle dělí do tří důležitých skupin:
- Endoglukanázy nebo endo-1,4-β-D-glukanové glukananolasy: které se štěpí na náhodných „amorfních“ místech ve vnitřních oblastech celulózových řetězců
- Exoglukanázy, cellobiohydrolasy nebo 1,4-β-D-glukan cellobiohydrolasy: které hydrolyzují redukující a neredukující konce celulózových řetězců a uvolňují zbytky glukózy nebo cellobiózy (glukózové skupiny spojené dohromady)
- β-glukosidázy nebo β-D-glukosidová glukohydrolaza: schopné hydrolyzovat neredukující konce celulózy a uvolňovat zbytky glukózy
Multienzymové komplexy celulázových enzymů, které některé organismy produkují, jsou známé jako celulosomy, jejichž jednotlivé složky je obtížné identifikovat a izolovat, ale pravděpodobně odpovídají enzymům tří popsaných skupin.
V každé skupině celuláz jsou rodiny, které jsou seskupeny dohromady, protože mají určité zvláštní vlastnosti. Tyto rodiny mohou tvořit „klany“, jejichž členové mají rozdíly ve svých sekvencích, ale sdílejí si mezi sebou některé strukturální a funkční vlastnosti.
Struktura
Celulázové enzymy jsou "modulární" proteiny, které jsou složeny ze strukturně a funkčně diskrétních domén: katalytické domény a uhlohydrátové vazebné domény.
Podobně jako většina glykosylhydroláz mají celulázy v katalytické doméně aminokyselinový zbytek, který funguje jako katalytický nukleofil, který je negativně nabitý při optimálním pH pro enzym, a další zbytek, který působí jako donor protonu.
Tento pár zbytků, v závislosti na organismu, který exprimuje enzym, může být dva aspartáty, dva glutamáty nebo jeden z každého.
V mnoha hubách a bakteriích jsou celulázy vysoce glykosylovanými proteiny, nezávislé studie však naznačují, že tyto uhlovodíkové zbytky nehrají hlavní roli v enzymatické aktivitě těchto enzymů.
Když se celulázy sdružují a vytvářejí komplexy, dosahují větší enzymatické aktivity na různých formách stejného substrátu, mohou mít až pět různých enzymových podjednotek.
Funkce
Tyto důležité enzymy, produkované zejména celulolytickými bakteriemi a houbami, mají různé funkce, a to jak z biologického, tak průmyslového hlediska:
Biologický
Celulázy hrají zásadní roli ve složité síti biodegradace celulózy a lignocelulózy, které jsou nejhojnějšími polysacharidy v biosféře.
Celulázy produkované mikroorganismy spojenými s gastrointestinálním traktem mnoha býložravých zvířat představují jednu z nejdůležitějších enzymových rodin v přírodě, protože všežravci a přísní masožravci se živí biomasou asimilovanou těmito zvířaty.
Člověk například konzumuje potraviny rostlinného původu a veškerá celulóza v nich obsažená se považuje za „surovou vlákninu“. Později se vylučuje stolicí, protože nemá enzymy pro jeho trávení.
Přežvýkavci, jako jsou krávy, jsou schopni zvýšit svou hmotnost a velikost svalů díky použití uhlíku obsaženého ve formě glukózy v celulóze, protože jejich střevní mikroflóra je zodpovědná za degradaci rostlin prostřednictvím celulázové aktivity..
V rostlinách jsou tyto enzymy odpovědné za degradaci buněčné stěny v reakci na různé podněty, které se vyskytují v různých stádiích vývoje, jako jsou mimo jiné abscise a zrání plodů, abscission listů a lusků.
Průmyslový
Na průmyslové úrovni se tyto enzymy vyrábějí ve velkém měřítku a používají se v mnoha zemědělských procesech souvisejících s rostlinnými materiály a jejich zpracováním.
Mezi tyto procesy patří výroba biopaliv, pro které celulázy uspokojují více než 8% poptávky po průmyslových enzymech. Je to proto, že tyto enzymy jsou mimořádně důležité pro výrobu ethanolu z rostlinného odpadu z různých zdrojů.
Používají se také v textilním průmyslu pro různé účely: výroba krmiv pro zvířata, zlepšení kvality a „stravitelnosti“ koncentrovaného krmiva nebo během zpracování šťáv a mouky.
Tyto proteiny se zase používají při výrobě olejů, koření, polysacharidů pro komerční použití, jako je agar, a také k získání proteinů ze semen a jiných rostlinných tkání.
Reference
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, Y. (1998). Celulóza, celulázy a celulózy. Současný názor na strukturální biologii, 8, 548–557.
- Dey, P., a Harborne, J. (1977). Biochemie rostlin. San Diego, Kalifornie: Academic Press.
- Huber, T., Müssig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S. a Staiger, MP (2012). Kritická recenze celulosových kompozitů. Journal of Materials Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Celulázové rodiny a jejich geny. TIBTECH, 5, 255–261.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerovy principy biochemie. Vydání Omega (5. vydání).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Průběžné křivky. Prostředek pro funkční třídění celuláz. Eur. J. Biochem., 258, 200–206.
- Reilly, PJ (2007). Struktura a funkce amylázy a celulasy. V S.-T. Yang (Ed.), Bioprocesing pro produkty s přidanou hodnotou z obnovitelných zdrojů (str. 119–130). Elsevier BV
- Sadhu, S. a Maiti, TK (2013). Produkce celulasy bakteriemi: přehled. British Microbiology Research Journal, 3 (3), 235–258.
- Watanabe, H. a Tokuda, G. (2001). Živočišné buňky. Cellular and Molecular Life Sciences, 58, 1167-1178.