- Obecné vlastnosti
- Původ
- Chemické formy
- Dějiny
- Požadavek agentury
- Komponenty
- -Zachrání
- - Účast mikroorganismů
- N-fixující bakterie
- Nitrifikační bakterie
- Denitrifikační bakterie
- Fáze
- Fixace
- Abiotická fixace
- Biotická fixace
- Asimilace
- Ammonifikace
- Nitrifikace
- Denitrifikace
- Důležitost
- Poruchy dusíkového cyklu
- Reference
Cyklus dusíku je proces pohybu dusíku mezi atmosférou a biosféry. Je to jeden z nejdůležitějších biogeochemických cyklů. Dusík (N) je prvkem velkého významu, protože ho všechny organismy vyžadují pro svůj růst. Je součástí chemického složení nukleových kyselin (DNA a RNA) a proteinů.
Největší množství dusíku na planetě je v atmosféře. Atmosférický dusík (N 2) nelze použít přímo u většiny živých věcí. Existují bakterie, které je mohou fixovat a začlenit do půdy nebo vody způsoby, které mohou použít jiné organismy.
Vodní nádrž eutrofizovaná obohacením dusíkem a fosforem v Lille (severně od Francie). Autor: F. lamiot (vlastní práce), z Wikimedia Commons
Následně je dusík asimilován autotrofními organismy. Většina heterotrofních organismů získává potravu. Poté uvolňují přebytek ve formě moči (savců) nebo exkrementů (ptáků).
V další fázi procesu jsou bakterie, které se podílejí na přeměně amoniaku na dusitany a dusičnany, které jsou začleněny do půdy. A na konci cyklu další skupina mikroorganismů používá kyslík dostupný v dusíkatých sloučeninách při dýchání. Při tomto procesu uvolňují dusík zpět do atmosféry.
V současné době je největší množství dusíku používaného v zemědělství produkováno lidmi. To vedlo k nadbytku tohoto prvku v půdách a vodních zdrojích, což způsobilo nerovnováhu v tomto biogeochemickém cyklu.
Obecné vlastnosti
Původ
Dusík je považován za vznik nukleosyntézy (vytvoření nových atomových jader). Hvězdy s velkými množstvími hélia dosáhly tlaku a teploty potřebné k vytvoření dusíku.
Když Země vznikla, byl dusík v pevném stavu. Později, se sopečnou aktivitou, se tento prvek stal plynným stavem a byl začleněn do atmosféry planety.
Dusík byl ve formě N 2. Chemické formy používané živými bytostmi (NH 3 amoniak) se pravděpodobně objevily v dusíkových cyklech mezi mořem a sopkami. Tímto způsobem, NH 3 by byly zahrnuty do atmosféry a spolu s ostatními prvky vedla k organických molekul.
Chemické formy
Dusík se vyskytuje v různých chemických formách a odkazuje na různé oxidační stavy (ztráta elektronů) tohoto prvku. Tyto různé formy se liší jak svými vlastnostmi, tak svým chováním. Plynný dusík (N 2) není oxidován.
Oxidované formy se dělí na organické a anorganické. Organické formy se vyskytují hlavně v aminokyselinách a proteinech. Anorganické stavy jsou amoniak (NH 3), amonný ion (NH 4), dusitany (NO 2) a dusičnanů (NO 3), mimo jiné.
Dějiny
Dusík byl objeven v roce 1770 nezávisle na sobě třemi vědci (Scheele, Rutherford a Lavosier). V 1790 francouzský Chaptal jmenoval plyn jako dusík.
Ve druhé polovině 19. století bylo zjištěno, že je nezbytnou součástí tkání živých organismů a růstu rostlin. Rovněž byla prokázána existence stálého toku mezi organickými a anorganickými formami.
Zdroje dusíku byly původně považovány za blesky a atmosférická depozice. V 1838, Boussingault určoval biologickou fixaci tohoto prvku v luštěninách. Poté, v roce 1888, bylo zjištěno, že mikroorganismy spojené s kořeny luštěnin byly zodpovědné za fixaci N 2.
Dalším důležitým objevem byla existence bakterií, které byly schopné oxidovat amoniak na dusitany. Stejně jako jiné skupiny, které přeměňovaly dusitany na dusičnany.
Již v roce 1885, Gayon stanoveno, že další skupina mikroorganismů měl schopnost přeměnit dusičnany na N 2. Tímto způsobem lze pochopit cyklus dusíku na planetě.
Požadavek agentury
Všechny živé bytosti potřebují pro své životně důležité procesy dusík, ale ne všechny jej používají stejným způsobem. Některé bakterie jsou schopny přímo používat atmosférický dusík. Jiní používají sloučeniny dusíku jako zdroj kyslíku.
Autotrofní organismy vyžadují zásobu ve formě dusičnanů. Mnoho heterotrofů je může použít pouze ve formě aminoskupin, které získají z potravy.
Komponenty
-Zachrání
Největším přírodním zdrojem dusíku je atmosféra, kde 78% tohoto prvku se nachází v plynné formě (N 2), s některými stopami oxidu dusného a oxidu dusnatého.
Sedimentární horniny obsahují přibližně 21%, které se uvolňují velmi pomalu. Zbývajících 1% je obsaženo v organických látkách a oceánech ve formě organického dusíku, dusičnanů a amoniaku.
- Účast mikroorganismů
Na cyklu dusíku se podílejí tři typy mikroorganismů. Jsou to fixační látky, nitrifikátory a denitrifikátory.
N-fixující bakterie
Kódují komplex enzymů dusíkázy, které jsou zapojeny do procesu fixace. Většina z těchto mikroorganismů kolonizuje rhizosféru rostlin a vyvíjí se v jejich tkáních.
Nejběžnějším rodem fixujících bakterií je Rhizobium, které je spojeno s kořeny luštěnin. Existují i další rody, jako je Frankia, Nostoc a Pasasponia, které vytvářejí symbiózu s kořeny jiných skupin rostlin.
Cyanobakterie ve volné formě mohou ve vodném prostředí fixovat atmosférický dusík
Nitrifikační bakterie
Do nitrifikačního procesu jsou zapojeny tři typy mikroorganismů. Tyto bakterie jsou schopné oxidovat amoniak nebo amonný ion přítomný v půdě. Jsou to chemolyttrofické organismy (schopné oxidovat anorganické materiály jako zdroj energie).
Do procesu zasahují bakterie různých rodů postupně. Nitrosom a Nitrocystis oxidují NH3 a NH4 na dusitany. Nitrobacter a Nitrosococcus potom oxidují tuto sloučeninu na dusičnany.
V roce 2015 byla objevena další skupina bakterií, která do tohoto procesu zasahuje. Jsou schopné přímo oxidovat amoniak na dusičnany a nacházejí se v rodu Nitrospira. Některé houby jsou také schopné nitrifikovat amoniak.
Denitrifikační bakterie
Bylo navrženo, že více než 50 různých rodů bakterií může snížit dusičnanů N 2. K tomu dochází za anaerobních podmínek (nepřítomnost kyslíku).
Nejběžnější denitrifikační rody jsou Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus a Thiosphaera. Většina z těchto skupin jsou heterotrofy.
V roce 2006 byla objevena bakterie (Methylomirabilis oxyfera), která je aerobní. Je methanotropní (získává uhlík a energii z metanu) a je schopen získat kyslík z denitrifikačního procesu.
Fáze
Cyklus dusíku prochází různými fázemi své mobilizace po celé planetě. Jedná se o tyto fáze:
Fixace
Je to přeměna atmosférického dusíku na formy považované za reaktivní (které mohou živé bytosti použít). Mez ze tří vazeb obsažených v N 2 molekuly vyžaduje velké množství energie a může dojít dvěma způsoby: abiotické a biotické.
Cyklus dusíku. Vyměnil YanLebrel z obrázku Agentury pro ochranu životního prostředí: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, přes Wikimedia Commons
Abiotická fixace
Dusičnany se získávají fixací energie v atmosféře. Pochází z elektrické energie blesku a kosmického záření.
N 2 se kombinuje s kyslíkem za vzniku oxidovaných forem dusíku, jako je NO (oxid dusičitý) a NO 2 (oxid dusný). Později jsou tyto sloučeniny přenášeny na zemský povrch deštěm jako kyselina dusičná (HNO 3).
Fixace s vysokou energií zahrnuje přibližně 10% dusičnanů přítomných v dusíkovém cyklu.
Biotická fixace
Provádí se to mikroorganismy v půdě. Tyto bakterie jsou obvykle spojovány s kořeny rostlin. Roční fixace biotického dusíku se odhaduje na přibližně 200 milionů tun ročně.
Atmosférický dusík se mění na amoniak. V první fázi reakce, N 2 se redukuje na NH 3 (amoniak). V této formě je začleněn do aminokyselin.
V tomto procesu je zapojen enzymatický komplex s různými oxidačními redukčními centry. Tento dusíkasový komplex je tvořen reduktázou (poskytuje elektrony) a dusíkasou. Která využívá pro elektrony ke snížení N 2 na NH 3. Při tomto postupu je spotřebováno velké množství ATP.
Nitrogenase komplex se nevratně inhibována v přítomnosti vysokých koncentrací O 2. V radikálních uzlech je přítomen protein (leghemoglobin), který udržuje obsah O 2 velmi nízký. Tento protein je produkován interakcí mezi kořeny a bakteriemi.
Asimilace
Rostliny, které nemají symbiotický vztah s N -2-, kterým se bakterie se dusík z půdy. Absorpce tohoto prvku se provádí ve formě dusičnanů skrze kořeny.
Jakmile nitráty vstoupí do rostliny, některé z nich se používají v kořenových buňkách. Další část je distribuována xylem do celé rostliny.
Když se má použít, dusičnan se v cytoplazmě redukuje na dusitan. Tento proces je katalyzován enzymem nitrát reduktáza. Dusitany jsou transportovány do chloroplastů a dalších plastidů, kde jsou redukovány na iont amonný (NH 4).
Amoniový ion ve velkém množství je pro rostlinu toxický. Takže je rychle začleněn do karbonátových koster za vzniku aminokyselin a dalších molekul.
V případě spotřebitelů se dusík získává přímým krmením z rostlin nebo jiných zvířat.
Ammonifikace
Při tomto procesu se dusíkaté sloučeniny přítomné v půdě rozkládají na jednodušší chemické formy. Dusík je obsažen v mrtvé organické hmotě a v odpadech, jako je močovina (savčí moč) nebo kyselina močová (ptačí trus).
Dusík obsažený v těchto látkách je ve formě komplexních organických sloučenin. Mikroorganismy používají aminokyseliny obsažené v těchto látkách k produkci svých proteinů. Při tomto postupu uvolňují přebytek dusíku ve formě amoniaku nebo amonného iontu.
Tyto sloučeniny jsou v půdě dostupné pro další mikroorganismy, které působí v následujících fázích cyklu.
Nitrifikace
Během této fáze půdní bakterie oxidují amoniak a amonný ion. V procesu se uvolňuje energie, kterou bakterie používají v jejich metabolismu.
V první části nitrosifikační bakterie rodu Nitrosomas oxidují amoniak a amonný ion na dusitany. Enzym amoniakální mooxygenáza se nachází v membráně těchto mikroorganismů. Tento oxiduje NH 3 na hydroxylamin, který se pak oxiduje na dusitan v periplazmě bakterií.
Následně nitrační bakterie oxidují dusitany na dusičnany pomocí enzymu dusitan oxidoreduktázy. Dusičnany zůstávají dostupné v půdě, kde mohou být absorbovány rostlinami.
Denitrifikace
V této fázi se oxidované formy dusíku (dusitany a dusičnany) převádějí zpět na N 2 a v menší míře na oxid dusný.
Tento proces je prováděn anaerobními bakteriemi, které během dýchání používají dusíkaté sloučeniny jako elektronové akceptory. Míra denitrifikace závisí na několika faktorech, jako je dostupný dusičnan a nasycení půdy a teplota.
Když je půda nasycená vodou, O2 již není snadno dostupný a bakterie používají NO 3 jako akceptor elektronů. Když jsou teploty velmi nízké, mikroorganismy nemohou tento proces provádět.
Tato fáze je jediným způsobem, jak se z ekosystému odstraní dusík. Tímto způsobem, N 2, která byla stanovena se vrátí do atmosféry a zbytek tohoto prvku je zachována.
Důležitost
Tento cyklus má velký biologický význam. Jak jsme vysvětlili dříve, dusík je důležitou součástí živých organismů. Tímto procesem se stává biologicky použitelným.
Ve vývoji plodin je dostupnost dusíku jedním z hlavních omezení produktivity. Od počátku zemědělství byla půda tímto prvkem obohacena.
Pěstování luštěnin ke zlepšení kvality půdy je běžnou praxí. Rovněž pěstování rýže v zaplavených půdách podporuje podmínky prostředí nezbytné pro použití dusíku.
Během 19. století, guano (ptačí exkreta) byl široce používán jako vnější zdroj dusíku v plodinách. Na konci tohoto století však nestačilo zvýšit produkci potravin.
Německý chemik Fritz Haber na konci 19. století vyvinul proces, který později komercializoval Carlo Bosch. Ta se skládá z reakce N 2 a plynného vodíku za vzniku amoniaku. Je znám jako proces Haber-Bosch.
Tato forma umělé výroby amoniaku je jedním z hlavních zdrojů dusíku, který mohou živé bytosti využívat. Má se za to, že 40% světové populace závisí na těchto hnojivech pro jejich jídlo.
Poruchy dusíkového cyklu
Současná antropická produkce amoniaku je přibližně 85 tun ročně. To má negativní dopad na cyklus dusíku.
Díky vysokému používání chemických hnojiv dochází ke kontaminaci půdy a vodonosných vrstev. Má se za to, že více než 50% této kontaminace je důsledkem Haber-Boschovy syntézy.
Přebytky dusíku vedou k eutrifikaci (obohacení živinami) vodních útvarů. Antropická euutrifikace je velmi rychlá a způsobuje zrychlený růst hlavně řas.
Spotřebují hodně kyslíku a mohou akumulovat toxiny. Kvůli nedostatku kyslíku skončí smrt ostatních organismů přítomných v ekosystému.
Kromě toho použití fosilních paliv uvolňuje do atmosféry velké množství oxidu dusného. To reaguje s ozonem a tvoří kyselinu dusičnou, která je jednou ze složek kyselého deště.
Reference
- Cerón L a A Aristizábal (2012) Dynamika cyklu dusíku a fosforu v půdách. Kolumbie. Biotechnol. 14: 285-295.
- Estupiñan R a B Quesada (2010) Haber-Boschův proces v agroprůmyslové společnosti: nebezpečí a alternativy. Agrifood System: komodifikace, boje a odpor. Redakční ILSA. Bogota, Kolumbie. 75-95
- Galloway JN (2003) Globální cyklus dusíku. In: Schelesinger W (ed.) Pojednání o geochemii. Elsevier, USA. str. 557-583.
- Galloway JN (2005) Globální cyklus dusíku: minulost, současnost a budoucnost. Science in China Ser C Life Sciences 48: 669-677.
- Pajares S (2016) Kaskáda dusíku způsobená lidskou činností. Oikos 16: 14-17.
- Stein L a M Klotz (2016) Cyklus dusíku. Current Biology 26: 83-101.