MITÓZA: FÁZE A JEJICH VLASTNOSTI, FUNKCE A ORGANISMY - BIOLOGIE

Mitóza je buněčné dělení proces, kde buňka produkuje geneticky identické dceřiné buňky; pro každou buňku jsou generovány dvě „dcery“ se stejnou chromozomální zátěží. Toto dělení probíhá v somatických buňkách eukaryotických organismů.

Tento proces je jedním ze stádií buněčného cyklu eukaryotických organismů, který se skládá ze 4 fází: S (syntéza DNA), M (dělení buněk), G1 a G2 (mezilehlé fáze, kde se produkují mRNA a proteiny). Společně jsou fáze G1, G2 a S považovány za rozhraní. Nukleární a cytoplazmatické dělení (mitóza a cytokinéza) tvoří poslední fázi buněčného cyklu.

Přehled mitózy. Zdroj: Viswaprabha

Na molekulární úrovni je mitóza iniciována aktivací kinázy (proteinu) zvané MPF (faktor podporující maturaci) a následnou fosforylací významného počtu buněčných komponentních proteinů. Ten umožňuje buňce představit morfologické změny nezbytné k provedení procesu dělení.

Mitóza je asexuální proces, protože progenitorová buňka a její dcery mají přesně stejnou genetickou informaci. Tyto buňky jsou známé jako diploidní, protože nesou úplnou chromozomální zátěž (2n).

Meióza je naproti tomu proces buněčného dělení, který vede k sexuální reprodukci. V tomto procesu diploidní kmenová buňka replikuje své chromozomy a poté se rozdělí dvakrát v řadě (bez replikace své genetické informace). Nakonec se vytvoří 4 dceřiné buňky s pouze polovinou chromozomální zátěže, které se nazývají haploid (n).

Přehled mitózy

Mitóza v jednobuněčných organismech obecně produkuje dceřiné buňky, které jsou velmi podobné jejich progenitorům. Naproti tomu během vývoje mnohobuněčných bytostí může tento proces vést ke vzniku dvou buněk s některými odlišnými charakteristikami (přestože je geneticky identický).

Tato diferenciace buněk vede k různým typům buněk, které tvoří mnohobuněčné organismy.

Během života organismu dochází k nepřetržitému buněčnému cyklu, který neustále vytváří nové buňky, které zase rostou a připravují se dělit mitózou.

Růst a dělení buněk jsou regulovány mechanismy, jako je apoptóza (programovaná buněčná smrt), která umožňuje udržovat rovnováhu a zabránit nadměrnému růstu tkáně. Tímto způsobem je zajištěno, že vadné buňky jsou nahrazeny novými buňkami podle požadavků a potřeb těla.

Jak relevantní je tento proces?

Schopnost rozmnožování je jednou z nejdůležitějších charakteristik všech organismů (od jednobuněčných po mnohobuněčné) a buněk, které ji tvoří. Tato kvalita zajišťuje kontinuitu vašich genetických informací.

Porozumění procesům mitózy a meiózy sehrálo zásadní roli při pochopení zajímavých buněčných charakteristik organismů. Například vlastnost udržovat počet chromozomů konstantní z jedné buňky do druhé u jedince a mezi jedinci stejného druhu.

Když na naší kůži utrpíme nějaký řez nebo ránu, pozorujeme, jak se během několika dní poškozená kůže zotaví. K tomu dochází díky procesu mitózy.

Fáze a jejich vlastnosti

Mitóza obecně sleduje stejnou sekvenci procesů (fází) ve všech eukaryotických buňkách. V těchto fázích dochází v buňce k mnoha morfologickým změnám. Mezi nimi kondenzace chromozomů, prasknutí jaderné membrány, oddělení buňky od extracelulární matrice a dalších buněk a rozdělení cytoplazmy.

V některých případech je jaderné dělení a cytoplazmatické dělení považováno za odlišné fáze (mitóza, respektive cytokineza).

Pro lepší studium a pochopení procesu bylo určeno šest (6) fází, které se nazývají: profáza, prometafáza, metafáza, anafáza a telopáza, poté je cytokineze považována za šestou fázi, která se začíná vyvíjet během anafázy.

Telophase je poslední fází mitózy. Převzato z https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Prostřednictvím Wikimedia Commons

Tyto fáze byly studovány od 19. století světelným mikroskopem, takže jsou dnes snadno rozeznatelné podle morfologických charakteristik, které buňka vykazuje, jako je chromozomální kondenzace a tvorba mitotického vřetena.

Prorok

Prorok. Leomonaci98, od Wikimedia Commons

Prophase je první viditelný projev buněčného dělení. V této fázi lze vzhledem k progresivnímu zhutňování chromatinu vnímat vzhled chromozomů jako rozlišitelné formy. Tato kondenzace chromozomů začíná fosforylací molekul histonu H1 kinázou MPF.

Kondenzační proces spočívá v kontrakci, a tedy snížení velikosti chromozomů. K tomu dochází v důsledku navíjení chromatinových vláken, čímž se vytvářejí snadněji přemístitelné struktury (mitotické chromozomy).

Chromozomy dříve duplikované během S období buněčného cyklu získávají dvouvláknový vzhled, nazývaný sesterské chromatidy, tato vlákna jsou držena pohromadě v oblasti zvané centroméra. V této fázi také zmizí jádra.

Tvorba mitotických vřeten

Autor: Silvia3, z Wikimedia Commons

Během profázi se vytvoří mitotické vřeteno, které se skládá z mikrotubulů a proteinů, které tvoří sadu vláken.

Když se vřeteno tvoří, mikrotubuly cytoskeletu se rozebírají (deaktivací proteinů, které si zachovávají svou strukturu), čímž se poskytne nezbytný materiál pro tvorbu uvedeného mitotického vřetena.

Centrosom (organická membrána bez membrány, funkční v buněčném cyklu), duplikovaná na rozhraní, působí jako montážní jednotka mikrotubulů vřetena. V živočišných buňkách má centrosom ve středu pár centiolů; ale ty ve většině rostlinných buněk chybí.

Duplikované centrosomy se začnou od sebe oddělovat, zatímco mikrotubuly vřetena jsou shromážděny v každém z nich a začnou migrovat směrem k opačným koncům buňky.

Na konci profáze začíná protržení jaderné obálky, ke kterému dochází v oddělených procesech: demontáž jaderného póru, jaderná vrstva a jaderné membrány. Toto přerušení umožňuje interakci mitotického vřetena a chromozomů.

Prometafáza

Leomonaci98

V této fázi byla jaderná obálka zcela roztříštěna, takže mikrotubuly vřetena vnikly do této oblasti a interagovaly s chromozomy. Dva centrosomy se od sebe oddělily, přičemž každý byl umístěn na pólech mitotického vřetena na opačných koncích buněk.

Nyní mitotické vřeteno zahrnuje mikrotubuly (které sahají od každého centrosomu směrem do středu buňky), centrosomy a dvojici astry (struktury s radiálním rozložením krátkých mikrotubulů, které se rozkládají od každého centrosomu).

Každý z chromatidů vyvinul specializovanou proteinovou strukturu, nazývanou kinetochore, umístěnou v centromere. Tyto kinetochory jsou umístěny v opačných směrech a některé mikrotubuly, nazývané mikrotubuly kinetochore, k nim přilnou.

Tyto mikrotubuly, připojené k kinetochore, se začnou pohybovat do chromozomu, od konce kterého se rozprostírají; některé z jednoho pólu a jiné z opačného pólu. To vytváří efekt „tahání a smršťování“, který, když je stabilizován, umožňuje chromozomu skončit nacházející se mezi konci buňky.

Metafáza

Chromozomy se vyrovnaly v rovníkové desce buňky během mitotické metafázy

V metafáze jsou centrosomy umístěny na opačných koncích buněk. Vřeteno má jasnou strukturu, ve středu které jsou umístěny chromozomy. Centromery těchto chromozomů jsou připojeny k vláknům a zarovnané v imaginární rovině zvané metafázová deska.

Chromatidové kinetochores zůstávají připojeny k mikrotubulům kinetochore. Mikrotubuly, které nelepí na kinetochores a vyčnívají z protilehlých pólů vřetena, nyní vzájemně interagují. V tomto okamžiku jsou mikrotubuly z astry v kontaktu s plazmatickou membránou.

Tento růst a interakce mikrotubulů dotváří strukturu mitotického vřetena a dává mu vzhled „ptačí klece“.

Morfologicky je tato fáze ta, která má nejméně změn, a proto byla považována za klidovou. Přestože však nejsou snadno patrné, vyskytuje se v něm mnoho důležitých procesů, kromě toho, že jsou nejdelší fází mitózy.

Anaphase

Zdroj: Leomonaci98, z Wikimedia Commons

Během anafázy se každý pár chromatidů začíná separovat (kvůli inaktivaci proteinů, které je drží pohromadě). Oddělené chromozomy se pohybují na opačné konce buňky.

Tento migrační pohyb je způsoben zkrácením mikrotubulů kinetochoru, což vytváří „tahový“ efekt, který způsobuje, že se každý chromozom pohybuje od své centromery. V závislosti na umístění centromery na chromozomu může nabýt určitého tvaru, jako je V nebo J.

Mikrotubuly nelepené na kinetochore, rostou a prodlužují se adhezí tubulinu (proteinu) a působením motorických proteinů, které se přes ně pohybují, což umožňuje jejich zastavení. Jak se pohybují od sebe, dělají také póly vřetena, což prodlužuje buňku.

Na konci této fáze jsou skupiny chromozomů umístěny na opačných koncích mitotického vřetena, přičemž na každém konci buňky je ponechána kompletní a ekvivalentní sada chromozomů.

Telophase

Telophase. Leomonaci98

Telophase je poslední fází jaderného dělení. Mikrotubuly kinetochoru se rozpadají, zatímco polární mikrotubuly se dále prodlužují.

Nukleární membrána se začíná formovat kolem každé sady chromozomů pomocí jaderných obalů progenitorové buňky, které byly v cytoplazmě jako vesikuly.

V této fázi jsou chromosomy, které jsou na pólech buněk, kompletně dekondenzované v důsledku defosforylace molekul histonu (H1). Formování prvků jaderné membrány je řízeno několika mechanismy.

Během anafázy mnoho fosforylovaných proteinů v profázi začalo defosforylovat. Toto umožňuje na začátku telophase, jaderné vezikuly se začnou znovu skládat, sdružovat se s povrchem chromozomů.

Na druhé straně je jaderný pór znovu sestaven, což umožňuje čerpání jaderných proteinů. Proteiny v jaderné vrstvě jsou defosforylované, což jim umožňuje znovu se sdružovat a dokončit tvorbu uvedené jaderné laminy.

Nakonec, jakmile jsou chromosomy úplně dekondenzovány, RNA syntéza je restartována, znovu se vytvoří jádra, a tím se dokončí tvorba nových mezifázových jader dceřiných buněk.

Cytokineze

Cytokineze je považována za samostatnou událost od jaderného dělení a obvykle v typických buňkách doprovází každý mitosový proces cytoplazmatické dělení počínaje anafázou. Několik studií ukázalo, že u některých embryí dochází před cytoplazmatickým dělením k několika různým dělením jader.

Proces začíná objevením drážky nebo štěrbiny, která je vyznačena v rovině metafázové destičky, čímž je zajištěno, že k dělení dochází mezi skupinami chromozomů. Místo rozštěpu je indikováno mitotickým vřetenem, konkrétně mikrotubuly astry.

Ve značném rozštěpu se nachází řada mikrofilamentů tvořících kruh směřující k cytoplazmatické straně buněčné membrány, převážně složený z aktinu a myosinu. Tyto proteiny vzájemně interagují a umožňují prstenci stahovat se kolem drážky.

Tato kontrakce je vyvolána klouzáním vláken těchto proteinů při vzájemné interakci stejným způsobem, jako například ve svalových tkáních.

Zúžení prstence se prohlubuje a má „upínací“ efekt, který konečně dělí progenitorovou buňku a umožňuje oddělení dceřiných buněk s jejich vyvíjejícím se cytoplazmatickým obsahem.

Cytokinéza v rostlinných buňkách

Rostlinné buňky mají buněčnou zeď, takže jejich proces cytoplazmatického dělení se liší od dříve popsaného procesu a začíná v telophase.

Vytváření nové buněčné stěny začíná, když jsou mikrotubuly zbytkového vřetena sestaveny, což tvoří fragmoplast. Tato válcová struktura se skládá ze dvou sad mikrotubulů, které jsou spojeny na jejich koncích a jejichž kladné póly jsou zabudovány do elektronické desky v rovníkové rovině.

Malé vesikuly z Golgiho aparátu, naplněné prekurzory buněčných stěn, putují mikrotubuly fragmoplastu do rovníkové oblasti a kombinují se tak, aby vytvořily buněčnou desku. Obsah vesikul se během růstu vylučuje do této destičky.

Tento plak roste a spojuje se s plazmatickou membránou po obvodu buňky. K tomu dochází v důsledku neustálého přeskupování mikrotubulů fragmoplastu na okraji desky, což umožňuje více vesikulům pohybovat se směrem k této rovině a vyprázdnit jejich obsah.

Tímto způsobem dochází k cytoplazmatické separaci dceřiných buněk. Nakonec obsah buněčné destičky společně s celulózovými mikrovlákny v ní umožňuje dokončení tvorby nové buněčné stěny.

Funkce

Mitóza je mechanismem dělení v buňkách a je součástí jedné z fází buněčného cyklu v eukaryotech. Jednoduchým způsobem lze říci, že hlavní funkcí tohoto procesu je reprodukce buňky ve dvou dceřiných buňkách.

U jednobuněčných organismů znamená buněčné dělení generování nových jedinců, zatímco u mnohobuněčných organismů je tento proces součástí růstu a správného fungování celého organismu (buněčné dělení vytváří vývoj tkání a udržování struktur).

Proces mitózy je aktivován podle požadavků těla. Například u savců se začnou dělit červené krvinky (erytrocyty) a vytvářejí více buněk, když tělo potřebuje lepší příjem kyslíku. Podobně se bílé krvinky (leukocyty) rozmnožují, když je nutné bojovat s infekcí.

Naproti tomu některé specializované živočišné buňky nemají prakticky žádný nebo velmi pomalý proces mitózy. Příkladem jsou nervové buňky a svalové buňky).

Obecně se jedná o buňky, které jsou součástí pojivové a strukturální tkáně těla a jejichž reprodukce je nezbytná pouze v případě, že má buňka defekt nebo poškození a je třeba ji vyměnit.

Regulace růstu a dělení buněk.

Systém buněčného dělení a kontroly růstu je mnohem složitější v mnohobuněčných organismech než v jednobuněčných organismech. Ve druhém případě je reprodukce v zásadě omezena dostupností zdrojů.

V živočišných buňkách je dělení zastaveno, dokud není k dispozici pozitivní signál k aktivaci tohoto procesu. Tato aktivace přichází ve formě chemických signálů ze sousedních buněk. To umožňuje zabránit neomezenému růstu tkání a reprodukci vadných buněk, které mohou vážně poškodit život organismu.

Jedním z mechanismů, které řídí množení buněk, je apoptóza, kde buňka umírá (v důsledku produkce určitých proteinů, které aktivují sebezničení), pokud představuje značné poškození nebo je infikována virem.

Existuje také regulace vývoje buněk prostřednictvím inhibice růstových faktorů (jako jsou proteiny). Buňky tedy zůstávají na rozhraní, aniž by pokračovaly do fáze M buněčného cyklu.

Organismy, které to provádějí

Proces mitózy probíhá v naprosté většině eukaryotických buněk, od jednobuněčných organismů, jako jsou kvasinky, které jej používají jako proces asexuální reprodukce, až po komplexní mnohobuněčné organismy, jako jsou rostliny a zvířata.

I když je obecně buněčný cyklus stejný pro všechny eukaryotické buňky, existují značné rozdíly mezi jednobuněčnými a mnohobuněčnými organismy. V prvním případě je růst a dělení buněk podporováno přirozenou selekcí. U mnohobuněčných organismů je proliferace omezena přísnými kontrolními mechanismy.

U jednobuněčných organismů dochází k zrychlení reprodukce, protože buněčný cyklus funguje neustále a dceřiné buňky se rychle pustí do mitózy, aby pokračovaly v tomto cyklu. Zatímco buňky mnohobuněčných organismů rostou a dělí se podstatně déle.

Existují také určité rozdíly mezi mitotickými procesy rostlinných a živočišných buněk, protože v některých fázích tohoto procesu v zásadě mechanismus funguje v těchto organismech podobným způsobem.

Dělení buněk v prokaryotických buňkách

Prokaryotická buňka

Prokaryotické buňky obecně rostou a dělí se rychleji než eukaryotické buňky.

Organismy s prokaryotickými buňkami (obvykle jednobuněčné nebo v některých případech mnohobuněčné) postrádají jadernou membránu, která izoluje genetický materiál uvnitř jádra, takže je rozptýlen v buňce v oblasti zvané nukleoid. Tyto buňky mají kruhový hlavní chromozom.

Dělení buněk v těchto organismech je proto mnohem přímější než v eukaryotických buňkách, postrádá popsaný mechanismus (mitóza). V nich je reprodukce prováděna procesem zvaným binární štěpení, kde replikace DNA začíná na konkrétním místě na cirkulárním chromozomu (počátek replikace nebo OriC).

Poté se vytvoří dva původy, které se při replikaci migrují na opačné strany buňky a buňka se natáhne na dvojnásobek své velikosti. Na konci replikace buněčná membrána roste do cytoplazmy a dělí progenitorovou buňku na dvě dcery se stejným genetickým materiálem.

Vývoj mitózy

Evoluce eukaryotických buněk s sebou přinesla zvýšení složitosti genomu. To zahrnovalo vývoj komplikovanějších mechanismů dělení.

Co předcházelo mitóze?

Existují hypotézy, které naznačují, že bakteriální dělení je předchůdcem mechanismu mitózy. Byl nalezen určitý vztah mezi proteiny spojenými s binárním štěpením (což mohou být ty, které ukotvují chromozomy ke konkrétním místům na plazmatické membráně dcer) s tubulinem a aktinem v eukaryotických buňkách.

Některé studie poukazují na určité zvláštnosti v rozdělení moderních jednobuněčných protistů. V nich zůstává jaderná membrána neporušená během mitózy. Replikované chromozomy zůstávají ukotveny v určitých místech na této membráně a oddělují se, když se jádro začne během buněčného dělení protahovat.

To ukazuje určitou shodu s procesem binárního štěpení, kdy se replikované chromozomy připojují k určitým místům na buněčné membráně. Hypotéza pak naznačuje, že protisté, kteří vykazují tuto kvalitu během jejich buněčného dělení, si mohli zachovat tuto charakteristiku předkové prokaryotické buňky.

V současné době dosud nebyla vyvinuta vysvětlení, proč je v eukaryotických buňkách mnohobuněčných organismů nutné, aby se jaderná membrána během procesu buněčného dělení rozpadla.

Reference

Albarracín, A., a Telulón, AA (1993). Teorie buněk v 19. století. Vydání AKAL.
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. a Walter, P. (2008). Molekulární biologie buňky. Garland Science, Taylor a Francis Group.
Campbell, N., & Reece, J. (2005). Biology 7 ^th edition, AP.
Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH, & Suzuki, DT (1992). Úvod do genetické analýzy. McGraw-Hill Interamericana.
Karp, G. (2009). Buněčná a molekulární biologie: koncepce a experimenty. John Wiley a synové.
Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008). Biologie molekulárních buněk. Macmillan.
Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., & Jiménez-García, LF (2008). Vizualizace mitózy pomocí mikroskopu atomové síly. SPROPITNÉ. Časopis specializovaný na chemicko-biologické vědy, 11 (2), 87-90.

MITÓZA: FÁZE A JEJICH VLASTNOSTI, FUNKCE A ORGANISMY - BIOLOGIE - 2025