Periplazmatického prostoru je oblast obálky nebo buněčné stěny gramnegativních bakterií, které mohou být viděn elektronových mikrofotografií jako prostor mezi plazmatickou membránou a vnější membrány z nich.
U grampozitivních bakterií lze pozorovat podobný prostor, i když menší, ale mezi plazmatickou membránou a buněčnou stěnou, protože tyto nemají dvojitý membránový obal.
Schéma bakteriálního krytí (Zdroj: Graevemoore na Wikipedii v angličtině přes Wikimedia Commons)
Pojem „periplazmatický prostor“ původně použil Mitchell v roce 1961, který jej popsal pomocí některých fyziologických parametrů, jako je enzymatická nádrž a „molekulární síto“ mezi dvěma membránovými vrstvami. Oba popisné termíny jsou dodnes pravdivé.
Čtenář by si měl pamatovat, že buněčný obal gramnegativních bakterií je vícevrstvou a složitou strukturou, která se liší tloušťkou, složením, funkčností a interakcemi, která je jak elastická, tak rezistentní, protože brání rozkladu buněk. díky tomu, že udržuje vnitřní osmotický tlak.
Tyto vrstvy zahrnují cytoplazmatickou membránu, lipoproteinový komplex s ní spojený a peptidoglykanovou vrstvu zahrnutou v periplazmatické oblasti; vnější membrána a další vnější vrstvy, které se liší počtem, vlastnostmi a fyzikálně-chemickými vlastnostmi podle uvažovaných bakteriálních druhů.
Termín „periplazmatický prostor“ doslova označuje prostor, který obklopuje plazmovou membránu, a je to jedna z oblastí buněčné obálky, která se podílí na vytváření tvaru, tuhosti a odolnosti vůči osmotickému stresu.
vlastnosti
Obecné vlastnosti
Různé cytologické studie ukázaly, že periplazmatický prostor není kapalná látka, ale spíše gel známý jako periplazma. Toto je složeno z peptidoglykanové sítě a různých proteinových a molekulárních složek.
Peptidoglykan je složen z opakujících se jednotek disacharidu N-acetylglukosamin-N-acetylmuramové kyseliny, které jsou zesítěny pentapeptidovými postranními řetězci (oligopeptidy 5 aminokyselinových zbytků).
U gramnegativních bakterií se tento prostor může měnit v tloušťce od 1 nm do 70 nm a může představovat až 40% celkového objemu buněk některých bakterií.
Takový oddíl gramnegativních bakteriálních buněk obsahuje velký podíl ve vodě rozpustných proteinů, a tedy i polárních charakteristik. Experimentální protokoly ve skutečnosti prokázaly, že tento prostor může obsahovat až 20% celkového obsahu vody v buňkách.
Strukturální charakteristiky
Vnější membrána je úzce spojena s peptidoglykanem obsaženým v periplazmě díky přítomnosti malého a hojného proteinu nazývaného Braunův lipoprotein nebo mureinový lipoprotein. Tento protein se asociuje s vnější membránou prostřednictvím svého hydrofobního konce a ukazuje do periplazmatického prostoru.
Většina enzymů v periplazmatické oblasti bakteriální buněčné stěny není kovalentně vázána na žádnou strukturální složku stěny, ale je koncentrována v rozšířených oblastech periplazmatického prostoru známého jako polární kapsy nebo „polární čepice“.
Proteiny, které jsou kovalentně vázány na nějakou strukturální složku v periplazmě, jsou vázány podle řady experimentálních důkazů k lipopolysacharidům přítomným v plazmatické membráně nebo ve vnější membráně.
Všechny proteiny přítomné v periplazmatickém prostoru jsou translokovány z cytoplazmy dvěma sekrečními cestami nebo systémy: klasickým sekrečním systémem (Sec) a translokačním systémem dvojitého argininu nebo „dvojitým argininovým translokačním systémem“ (TAT).
Klasický systém translokauje proteiny ve své rozložené konformaci a je složen posttranslačně složitými mechanismy, zatímco substráty systému TAT jsou plně složené a funkčně aktivní translokace.
Obecné funkční vlastnosti
Přestože jsou ve stejné prostorové oblasti, funkce periplazmatického prostoru a peptidoglykanové sítě jsou značně odlišné, protože bývalé funkce pro uložení proteinových a enzymatických složek, a ten slouží jako podpora a výztuž pro obálku. buněčný.
V této "kompartmentové" bakteriální buňce jsou umístěny četné proteiny, které se účastní některých procesů přijímání živin. Mezi ně patří hydrolytické enzymy schopné metabolizovat fosforylované sloučeniny a nukleové kyseliny.
Chelatační proteiny lze také nalézt, tj. Proteiny, které se účastní transportu látek do buňky ve stabilnějších a asimilovatelnějších chemických formách.
Kromě toho uvedená oblast buněčné stěny obvykle obsahuje mnoho proteinů nezbytných pro syntézu peptidoglykanu, jakož i další proteiny, které se účastní modifikace sloučenin potenciálně toxických pro buňku.
Funkce
Na periplazmatický prostor je třeba pohlížet jako na funkční kontinuum a umístění mnoha jeho proteinů závisí spíše než na fyzických omezeních uvnitř kompartmentu na umístění některých strukturních složek, na které se vážou.
Tento oddíl poskytuje oxidační prostředí, kde mnoho proteinových struktur může být stabilizováno pomocí disulfidových (SS) můstků.
Přítomnost tohoto buněčného kompartmentu v bakteriích jim umožňuje sekvestrovat potenciálně nebezpečné degradační enzymy, jako jsou RNázy a alkalické fosfatázy, a z tohoto důvodu je znám jako evoluční prekurzor lysozomů v eukaryotických buňkách.
Další důležité funkce periplazmatického prostoru zahrnují transport a chemotaxi aminokyselin a cukrů, kromě přítomnosti proteinů s chaperonovými funkcemi, které fungují v biogenezi buněčného obalu.
Chaperonem podobné proteiny v periplazmatickém prostoru jsou vedlejší proteiny, které přispívají ke skládání katalýzy proteinů, které jsou translokovány do tohoto kompartmentu. Mezi ně patří některé bílkoviny disulfid-isomerázy, které jsou schopné vytvářet a vyměňovat disulfidové můstky.
V periplazmě se nachází velké množství degradačních enzymů. Alkalická fosfatáza je jednou z nich a je spojena s membránovými lipopolysacharidy. Jeho hlavní funkcí je hydrolyzovat fosforylované sloučeniny jiné povahy.
Některé fyziologické studie ukázaly, že vysoce energetické molekuly, jako je GTP (guanosin 5'-trifosfát), jsou hydrolyzovány těmito fosfáty v periplazmatickém prostoru a že molekula nikdy nepřijde do styku s cytoplazmou.
Periplazmatický prostor některých denitrifikačních bakterií (schopných redukovat dusitany na plynný dusík) a chemolytoautotropů (které mohou extrahovat elektrony z anorganických zdrojů) obsahují proteiny transportující elektrony.
Reference
- Costerton, J., Ingram, J., & Cheng, K. (1974). Struktura a funkce buněčné obálky gramnegativních bakterií. Bacteriological Reviews, 38 (1), 87-110.
- Dmitriev, B., Toukach, F. a Ehlers, S. (2005). Směrem k ucelenému pohledu na bakteriální buněčnou stěnu. Trends in Microbiology, 13 (12), 569–574.
- Koch, AL (1998). Biofyzika gramnegativního periplazmatického prostoru. Kritické recenze v mikrobiologii, 24 (1), 23–59.
- Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., & Ingram, JM (1972). Distribuce alkalické fosfatázy v periplazmatickém prostoru gramnegativních bakterií. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
- Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., & Ehrmann, M. (2011). Kontrola kvality proteinů v bakteriální periplazmě. Annu. Microbiol. 65, 149 až 168.
- Missiakas, D., & Raina, S. (1997). Skládání proteinů v bakteriální periplazmě. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
- Prescott, L., Harley, J., & Klein, D. (2002). Mikrobiologie (5. vydání). Společnosti McGraw-Hill.
- Stock, J., Rauch, B., & Roseman, S. (1977). Periplazmatický prostor v Salmonella typhimurium. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.