FIXACE DUSÍKU: BIOTICKÉ A ABIOTICKÉ PROCESY - BIOLOGIE - 2025

Fixace dusíku je soubor biologických a non - biologické procesy, které produkují chemické formy dusíku dostupné živé věci. Dostupnost dusíku důležitým způsobem řídí fungování ekosystémů a globální biogeochemii, protože dusík je faktorem, který omezuje čistou primární produktivitu v suchozemských a vodních ekosystémech.

V tkáních živých organismů je dusík součástí aminokyselin, jednotek strukturálních a funkčních proteinů, jako jsou enzymy. Je to také důležitý chemický prvek při složení nukleových kyselin a chlorofylu.

Biogeochemické reakce redukce uhlíku (fotosyntéza) a oxidace uhlíku (dýchání) se navíc objevují prostřednictvím enzymů obsahujících dusík, protože se jedná o proteiny.

Při chemických reakcích v biogeochemickém cyklu dusíku mění tento prvek své oxidační stavy z nuly v N _2, na 3 v NH ₃, 3+ v NO ₂ ^- a NH ₄ ⁺ a na 5+ v NO ₃ ^-.

Několik mikroorganismů využívá energii generovanou v těchto reakcích redukujících oxidy dusíku a používá je ve svých metabolických procesech. Globální dusíkový cyklus společně pohání tyto mikrobiální reakce.

Nejhojnější chemické formy dusíku na planetě je plynný molekulární diatomic dusík N ₂, což představuje 79% zemské atmosféry.

Je to také nejméně reaktivní dusíkatá chemická látka, prakticky inertní, velmi stabilní, díky trojné vazbě, která spojuje oba atomy. Z tohoto důvodu není dostatek dusíku v atmosféře k dispozici velké většině živých bytostí.

Dusík v chemických formách dostupných pro živé bytosti se získává „fixací dusíku“. K fixaci dusíku může dojít dvěma hlavními způsoby: abiotickými formami fixace a biotickými formami fixace.

Abiotické formy fixace dusíku

Elektrické bouře

Obrázek 2. Elektrická bouře Zdroj: pixabay.com

Blesk nebo „blesk“ produkovaný během elektrických bouří není jen hluk a světlo; jsou to silný chemický reaktor. Kvůli působení blesku se oxidy dusíku NO a NO ₂ vytvářejí během bouřek, obecně nazývaných NO _x.

Tyto elektrické výboje, pozorované jako blesky, takové podmínky vysokých teplot (30000 ^o C) a vysoké tlaky, které podporují chemické kombinaci kyslíku O ₂ a dusíku N, ₂ z atmosféry, výrobu oxidů dusíku NO _x.

Tento mechanismus má velmi nízkou míru příspěvku k celkové rychlosti fixace dusíku, ale je to nejdůležitější mezi abiotickými formami.

Spaluje fosilní paliva

K produkci oxidů dusíku přispívá antropogenní účinek. Už jsme uvedli, že silná trojná vazba molekuly dusíku N, ₂ mohou být rozděleny pouze v extrémních podmínkách.

Spalování fosilních paliv získaných z ropy (v průmyslových odvětvích a v komerční i soukromé dopravě, po moři, ve vzduchu a na zemi) produkuje do atmosféry obrovské množství emisí NO _x.

N ₂ O emitovaný při spalování fosilních paliv je silný skleníkový plyn, který přispívá ke globálnímu oteplování planety.

Spalování biomasy

Rovněž se podílí oxidy dusíku NO _x spalováním biomasy v oblasti s nejvyšší teplotou plamene, například při lesních požárech, použití palivového dřeva pro vytápění a vaření, spalování organických odpadů a případném využití biomasy jako zdroje kalorická energie.

Oxidy dusíku NOx emitované do atmosféry antropogenními cestami způsobují vážné problémy se znečištěním životního prostředí, jako je fotochemický smog v městském a průmyslovém prostředí a důležité příspěvky k kyselému dešti.

Emise dusíku z eroze půdy a povětrnostních vlivů hornin

Eroze půdy a zvětralé skalní podloží bohaté na dusík vystavují minerály živlům, které mohou uvolňovat oxidy dusíku. K zvětrávání skalního podloží dochází v důsledku působení faktorů prostředí, které jsou způsobeny společnými fyzikálními a chemickými mechanismy.

Tektonické pohyby mohou fyzicky vystavit horninám bohatým na dusík živlům. Následně, chemickými prostředky, kyselé srážkové srážení způsobí chemické reakce, které uvolňují NO _x, jak z tohoto typu hornin, tak z půdy.

V současné době existuje výzkum, který těmto mechanismům eroze půdy a zvětrávání hornin přiřazuje 26% celkového biologického dusíku planety.

Biotické formy fixace dusíku

Některé bakteriální mikroorganismy mají mechanismy, které jsou schopny rozbití trojnou vazbu N ₂ a produkci amoniaku NH ₃, který je snadno přeměněn amonný ion, metabolizovatelné NH ₄ ⁺.

Volně žijící nebo symbiotické mikroorganismy

Formy fixace dusíku mikroorganismy se mohou vyskytovat prostřednictvím volně žijících organismů nebo prostřednictvím organismů, které žijí v symbiotických asociacích s rostlinami.

Přestože mezi mikroorganismy vázajícími dusík existují velké morfologické a fyziologické rozdíly, proces fixace a enzymový systém dusíkázy, který se používá u všech těchto, jsou velmi podobné.

Kvantitativně je biotická fixace dusíku prostřednictvím těchto dvou mechanismů (volný život a symbióza) nejdůležitější na celém světě.

Mechanismy, které udržují systém dusíkové aktivity aktivní

Mikroorganismy vázající dusík mají strategické mechanismy, které udržují jejich enzymatický systém dusíku aktivní.

Tyto mechanismy zahrnují ochranu dýchacích cest, konformační chemickou ochranu, reverzibilní inhibici enzymatické aktivity, další syntézu alternativní dusíkasy s vanadem a železem jako kofaktory, vytváření difúzních bariér pro kyslík a prostorové oddělení dusíkáza.

Někteří mají mikroaerofilii, jako jsou chemotrofní bakterie rodů Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus, a fototrofy z rodu Gleocapsa, Spilat, Spilat, Spilat, Spilat, Spilat, Spilat, Spilat, Spirála, Spirála,

Jiní představují fakultativní anaerobiózu, jako jsou chemotrofní rody: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium a fototrofy rodů Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotická fixace dusíku volně žijícími mikroorganismy

Mikroorganismy vázající dusík, které žijí v půdě ve volné (asymbiotické) formě, jsou v zásadě archaebakterie a bakterie.

Existuje několik druhů bakterií a sinic, který lze převést atmosférický dusík, N _2, na amoniak, NH ₃. Podle chemické reakce:

N ₂ + 8 H ⁺ + 8e ^- 16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ 16 ADP + 16Pi

Tato reakce vyžaduje zprostředkování nitrogenase enzymového systému a kofaktor, vitamin B ₁₂. Navíc tato fixace dusíku mechanismus spotřebovává velké množství energie, je endotermní a vyžaduje 226 kcal / mol N ₂; Jinými slovy, to nese vysoké metabolické náklady, proto musí být spojeno se systémem, který produkuje energii.

Energie potřebná během N-fixační reakce

Energie pro tento proces je získávána z ATP, který pochází z oxidativní fosforylace připojené k řetězci transportu elektronů (který používá kyslík jako konečného akceptoru elektronů).

Proces redukce molekulárního dusíku na amoniak také redukuje vodík v protonové formě H ⁺ na molekulární vodík H2 .

Mnoho systémů dusíku spojilo systém recyklace vodíku zprostředkovaný enzymem hydrogenázy. Cyanobakterie vázající dusík spojují fotosyntézu s fixací dusíku.

Enzymatický komplex dusičnan a kyslík

Enzymatický komplex dusíku má dvě složky, složku I, dinitrogenázu s molybdenem a železem jako kofaktory (které nazýváme proteinem Mo-Fe), a složku II, dinitrogenázovou reduktázu s železem jako kofaktorem (Fe-protein).

Elektrony podílející se na reakci jsou darovány nejprve do složky II a později do složky I, kde dochází k redukci dusíku.

Aby došlo k přenosu elektronů z II na I, je třeba, aby se Fe-protein navázal na Mg-ATP na dvou aktivních místech. Toto spojení vytváří konformační změnu v Fe-proteinu. Přebytek kyslíku může způsobit další nepříznivou konformační změnu Fe-proteinu, protože ruší jeho schopnost přijímat elektrony.

Proto je enzymový komplex dusíkázy velmi citlivý na přítomnost kyslíku nad přípustnými koncentracemi a že u některých bakterií se vyvíjí mikroaerofilní formy života nebo fakultativní anaerobióza.

Mezi volně žijícími bakteriemi vázajícími dusík lze uvést chemotrofy patřící do rodů Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina a fototrofy rodů Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira.

Biotická fixace dusíku mikroorganismy symbiotického života s rostlinami

Existují další mikroorganismy vázající dusík, které jsou schopny navázat symbiotické asociace s rostlinami, zejména s luštěninami a trávami, buď ve formě ektosymbiózy (kde je mikroorganismus umístěn mimo rostlinu), nebo endosymbiózy (kde je mikroorganismus) žije v buňkách nebo mezibuněčných prostorech rostliny).

Většina dusíku fixovaného v suchozemských ekosystémech pochází z symbiotických asociací bakterií rodů Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium a Mesorhizobium, se strukovinami.

Existují tři zajímavé typy symbionů fixujících dusík: asociativní rhizocenózy, systémy s cyanobakteriemi jako symbionty a vzájemné endorizobiosy.

Rhizocenóza

U asociativních symbióz podobných rhizocenózám se v kořenech rostlin netvoří specializované struktury.

Příklady tohoto typu symbiózy jsou stanoveny mezi rostlinami kukuřice (Zea maiz) a cukrové třtiny (Saccharum officinarum) s Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum a Herbaspirillum.

U rhizocenózy bakterie vázající dusík používají kořenový exsudát rostliny jako nutriční médium a kolonizují mezibuněčné prostory kořenové kůry.

Symbiotické sinice

V systémech, kde se účastní cyanobakterie, vyvinuly tyto mikroorganismy speciální mechanismy pro koexistenci anoxické fixace dusíku a jejich kyslíkovou fotosyntézu.

Například v Gleothece a Synechococcus se dočasně oddělují: provádějí denní fotosyntézu a noční fixaci dusíku.

V jiných případech dochází k prostorové separaci obou procesů: dusík je fixován ve skupinách diferencovaných buněk (heterocysty), kde nedochází k fotosyntéze.

Symbiotické asociace cyanobakterií rodu Nostoc vázané na dusík byly studovány u nevaskulárních rostlin (antóceras), jako v dutinách Nothocerus endiviaefolius, s jaterníky Gakstroemia magellanica a Chyloscyphus obvolutus v ektosymbióze (při tvorbě mechů), a u rostlin s vyšším angiospermem, například u 65 trvalých bylin rodu Gunnnera.

Například v listech kapradiny Azolla anabaenae byla pozorována symbiotická asociace cyanobakterií Anabaena na dusík s mechorostem, nevaskulární rostlinou.

Endorhizobióza

Jako příklady endorhizobiózy můžeme uvést sdružení zvané aktinorrhiza, které je založeno mezi Francií a některými dřevinami, jako je casuarina (Casuarina cunninghamiana) a olše (Alnus glutinosa), a Rhizobium –leguminous Association.

Většina druhů čeledi Leguminosae tvoří symbiotická spojení s bakteriemi Rhizobium a tento mikroorganismus má evoluční specializaci na přenos dusíku do rostliny.

V kořenech rostlin spojených s Rhizobiem se objevují tzv. Radikální uzly, kde dochází k fixaci dusíku.

U luštěnin Sesbania a Aechynomene se na stoncích tvoří další uzlíky.

• Chemické signály

Mezi symbiontem a hostitelem dochází k výměně chemických signálů. Bylo zjištěno, že rostliny vylučují určité typy flavonoidů, které indukují expresi nodových genů v Rhizobiu, které produkují nodulační faktory.

Nodulační faktory generují modifikace v kořenových chloupcích, vytváření infekčního kanálu a buněčné dělení v kořenové kůře, které podporují tvorbu uzliny.

Některé příklady symbiózy fixující dusík mezi vyššími rostlinami a mikroorganismy jsou uvedeny v následující tabulce.

Mycorrhizobiosis

Ve většině ekosystémů navíc existují mykorhizní houby vázající dusík, které patří do fyla Glomeromycota, Basidiomycota a Ascomycota.

Mykorhizní houby mohou žít v ektoymbióze, vytvářejí kolem jemných kořenů některých rostlin hyfální plášť a šíří další hyfy v půdě. Také v mnoha tropických oblastech jsou rostliny hostitelem mycorrhizae v endosymbióze, jejichž hyfy pronikají kořenovými buňkami.

Je možné, že houba vytvoří mycorrhizae s několika rostlinami současně, v tomto případě se mezi nimi vytvoří vzájemné vztahy; nebo že mykorhizní houba je parazitována rostlinou, která fotosyntetizuje, mykoheterotropní, jako jsou rostliny rodu Monotropa. Také několik hub může vytvořit symbiózu s jednou rostlinou současně.

Reference

1. Inomura, K. , Bragg, J. a Follows, M. (2017). Kvantitativní analýza přímých a nepřímých nákladů na fixaci dusíku. The ISME Journal. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. a Sachs, J. (2018). Symbiotická fixace dusíku rhizobií - kořeny úspěchu. Biologie rostlin. 44: 7-15. doi: 10,016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA a Hedin, LO (2009). Fakultativní versus závazné strategie fixace dusíku a jejich ekosystémové důsledky. Americký přírodovědec. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Perspektiva fixace dusíku. In: Pedrosa, editor FO. Fixace dusíku z molekul na produktivitu plodin. Nizozemsko: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, do Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Robustní biologická fixace dusíku v modelové asociaci trav a bakterií. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10,1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. a Bonau, GB (2015). Účinky strukturální nejistoty modelu na projekce uhlíkového cyklu: biologická fixace dusíku jako případ studie. Dopisy o environmentálním výzkumu. 10 (4): 1-9. doi: 10,1088 / 1748-9326 / 10/4/044016