GLOMEROMYCOTA: CHARAKTERISTIKA, VÝŽIVA, LOKALITA, REPRODUKCE - BIOLOGIE - 2025

Glomeromycota jsou nuceni symbiotické houby s kořeny rostlin. Představují arbuskulární mykorhizy, které jsou typem ektomykorhizy. Byly nalezeny fosilní záznamy arbuskulárních mykorhizií, které se datují 410 milionů let. Má se za to, že tento symbiotický vztah byl jednou z charakteristik, které umožňovaly kolonizaci terestrického prostředí rostlinami.

Glomeromycota má nesekativní mycelium (cenocyty). Vyznačují se obecně hypogeous a mají pouze asexuální reprodukci. Spóry klíčí v půdě, dokud kolonizují kořen a později tvoří arbuskules a vesikuly. Arbuscles jsou rozvětvené hyfy, které berou rostlinné živiny a vezikuly jsou struktury lipidového rezervoáru.

Arbuscular mycorrhiza. Msturmel, přes Wikimedia Commons

Druhy Glomeromycota jsou rozmístěny po celé planetě v různých klimatických podmínkách, což jsou symbionty mechorostů a cévnatých rostlin. Členové řádu Archaeosporales tvoří symbionty s sinicemi.

V současné době je známo asi 214 druhů Glomeromycota, rozdělených do čtyř řádů, 13 rodin a 19 rodů. Byly pozorovány poprvé v roce 1842 a byly umístěny v čeledi Endogonaceae v Zygomycotě v důsledku přítomnosti spór se silnými stěnami. Později, na základě molekulárních studií, byly na začátku XXI. Století umístěny v novém fylu (Glomeromycota).

Obecné vlastnosti

Tyto houby jsou mnohobuněčné a tvoří nes septátové hyfy (koenocyty). Tyto hyfy mohou růst v kořenových buňkách (intracelulární) nebo mezi nimi (mezibuněčné).

Místo výskytu

Glomeromycota jsou rozmístěny po celém světě a zabírají prakticky všechny biomy planety. V tropických ekosystémech bývají hojnější a různorodější.

Největší počet druhů je v Asii, následuje Jižní Amerika. Doposud byly v Antarktidě nalezeny pouze tři druhy.

Mohou být přítomny v narušeném prostředí, spojeném s plodinami a hojněji v přírodních suchozemských ekosystémech, od tropických lesů po pouště.

Více než 40% druhů v této skupině je kosmopolitní a pouze 26% je endemických, zatímco ostatní mají disjunktní distribuci.

Životní styl

Glomeromycota jsou obligátní symbiotické houby, to znamená, že vyžadují život v symbióze s jinými organismy.

Spojují se s kořeny rostlin a tvoří endomycorrhizae (s hyfy houby uvnitř buněk kořene rostliny). To je výhodné pro oba druhy; houba a přidružená rostlina.

Houby patřící do fyllum Glomeromycota nejsou patogenní paraziti, nezpůsobují ostatním živým bytostem nemoci ani škodlivé účinky.

Reprodukce

Houby Glomeromycota nevykazují sexuální reprodukci. Reprodukují se pouze asexuálně prostřednictvím chlamydiospor, které jsou spory rezistence vůči nepříznivým podmínkám prostředí.

Tyto houby se rozptýlí fragmentací jejich mycelia (sady vláken nebo hyf), spolu s fragmenty kořenů rostlin, které kolonizovaly. Jsou také šířeny chlamydospory.

Mycelium a výživa

Mycelium nebo soubor vláken hub Glomeromycotas je koenocytární; to znamená, že hyfy nemají oddíly nebo septu a buňky mají mnoho jader.

Hýfy mají buněčné stěny s chitinem, což jim dává tuhost. Tato tuhost a houževnatost usnadňuje pronikání do buněk kořenů rostlin.

Mycelium houby se vyvíjí uvnitř kořene (intraradikální mycelium, tvořící endomycorrhizae) a také mimo kořen (extraradical mycelium). Syndrom symbiotické houby a kořene rostlin se nazývá mycorrhiza.

Hýfy houby Glomeromycotas mají také schopnost proniknout kortikálními buňkami (nebo buňkami kůry, umístěné pod epidermis) kořenů a formovat struktury zvané arbuscules a vesicles.

Keře jsou tvořeny specializovaným haustoriem nebo hypha, který absorbuje živiny z kořene rostliny. Tato haustoriánská hypha je vysoce rozvětvená a vyvíjí se uvnitř buněk (uvnitř kořenových buněk).

Výměna živin mezi dvěma symbionty (rostlinami a houbami) probíhá v arbuskulech.

Houba dodává rostlině makroživiny, zejména fosfor (P), které účinně odebírá z půdy. Aby se rostlině dodaly tyto rostlinné makronutrienty, používá houba extraradikální mycelium, které roste ve spojení s kořenem, ale navenek s ním. Rostlina dodává houbě cukry (uhlohydráty), které díky fotosyntéze vytvořila.

Některé houby Glomeromycotas mají vezikuly, což jsou struktury ve tvaru balónku, kde ukládají lipidy (tuky) jako rezervní látky.

Obrázek 2. Schéma arbuskulární mykorhizy. Zdroj: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivativní práce: Edward vyznavač. Wikimedia Commons

Hyphal systém

Myceliální systém (sada hyf) je složen z vnitřního mycelia (uvnitř kořenových tkání) a vnějšího mycelia (které se rozprostírají po povrchu půdy).

Vnější mycelia jsou rozvětvené. Tvoří síť, která propojuje kořeny rostlin různých druhů v ekosystému.

Ve vnitřním myceliu jsou dva typy hyf. Pařížský typ je výhradně intracelulární a spirálovitě tvarovaný, zatímco ty typu Arum jsou primárně mezibuněčné.

Intracelulární hyfy se rozvětvují a vytvářejí arbuskuly (rozvětvené hyfy, které zabírají více než 35% objemu infikované buňky). Jsou krátkodobé a je místem výměny živin mezi symbionty.

V některých skupinách Glomeromycota jsou vezikuly, které jsou strukturami, které se tvoří na vrcholu hyf a akumulují živiny.

Spóry jsou asexuální se silnými, vícejadernými stěnami. Jádra jsou obecně geneticky odlišná (heterokaryoty).

Fylogeneze a taxonomie

První Glomeromycota byly pozorovány v 19. století a byly přítomny ve třídě Zygomycetes kvůli přítomnosti spór se silnými stěnami. Během devadesátých let byly všechny arbuskulární mykorhizní houby určeny jako závazné symbionty s jedinečnými morfologickými charakteristikami.

V roce 2001 bylo na základě morfologických, biochemických a molekulárních charakteristik založeno glomeromycota phylum. Toto je sesterská skupina do podoblasti Dikarya.

Objednávky

Je rozdělena do čtyř řádů: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales a Paraglomerales. Ty zahrnují 13 čeledí, 19 rodů a dosud bylo popsáno 222 druhů.

Archaeosporales tvoří endosymbionty s cyanobakteriemi nebo mycorrhizae s arbuscules a jejich spory jsou bezbarvé. Skládá se ze tří rodin a přibližně pěti druhů.

Diversisporales mají arbuscules a téměř nikdy tvoří vesicles. Bylo popsáno osm rodin a asi 104 druhů.

Glomerales je největší skupina. To představuje arbuscules, vesicles a spory s různorodou morfologií. Skládá se ze dvou rodin a rod Glomus je nejpočetnější s přibližně 74 druhy.

V paraglomerálech jsou přítomny arbuskuly a vesikuly se nevyvíjejí a spory jsou bezbarvé. Obsahuje rodinu a rod se čtyřmi popsanými druhy.

Výživa

Arbuskulární mykorhizní houby jsou povinnými endosymbionty, takže nemohou přežít mimo svého hostitele.

Více než 90% cévních rostlin a 80% všech rostlinných rostlin vykazuje symbiotická spojení s Glomeromycota. Fosílie arbuscular mycorrhizae byly nalezené od brzy devonian (asi 420 miliónů roků).

Má se za to, že tyto houby byly životně důležité při kolonizaci terestrického prostředí rostlinami. Ty přispěly k jeho výživě, hlavně pro použití fosforu a mikroživin.

Vztah symbiontů

Rostlina je zdrojem uhlíku pro houbu. Fotosyntetizované jsou transportovány do kořene a mobilizovány do houby přes arbuscules. Později se tyto cukry (hlavně hexózy) transformují na lipidy.

Lipidy se hromadí ve vesikulách a odtud se transportují do sítě intra a extra radikálních hyf pro výživu houby.

Tato houba přispívá k absorpci anorganického fosforu v prostředích chudých na tuto živinu pro rostlinu. Mohou také využít dusík obsažený ve stelivu a další organické látky přítomné v půdě.

Reprodukce

Až dosud byla asexuální reprodukce prokázána pouze v Glomeromycotě.

Asexuální spory jsou velmi silné a velké (40 - 800 um). Ty se mohou vyskytovat ve sporokarpech (hyfální síti), která se vytváří přímo v kořenech, půdě nebo v jiných strukturách (zbytky semen, hmyzu nebo jiných). Jsou vícejaderné (stovky až tisíce jader) a mohou být geneticky odlišné

Hostitelská kolonizace

Spóry padají na zem a jsou neseny hmyzem, malými savci nebo vodou. Později klíčí a procházejí velmi krátkou saprofytickou fází. Zárodky mohou růst 20-30 mm, aby kolonizovaly kořen.

Jakmile se zárodečná trubice dostane do styku s kořenem, vytvoří se appressorium (adhezivní struktura), které proniká epidermálními buňkami. Hýfy dosáhnou kořenové kůry, a to jak intercelulárně, tak i intracelulárně, a vytvoří se arbuskuly, vesikuly a síť extraradikálních hyf.

Životní cyklus

Pro vysvětlení životního cyklu hub phyllum Glomeromycota bude jako příklad uveden cyklus hub rodu Glomus. Tento rod produkuje své spory na koncích svých hyf, buď v kořenech rostliny, nebo mimo ni, v půdě.

Výtrusy Chlamydospores (odolné) při klíčení produkují hyfy, které rostou půdou, dokud nejsou v kontaktu s kořeny. Houba proniká do kořene a roste v mezibuněčných prostorech nebo prochází buněčnou stěnou a vyvíjí se v kořenových buňkách.

Jakmile kořen pronikne, houba vytvoří arbuscules (vysoce rozvětvené hyphal struktury). Arbuscules fungují jako místo pro výměnu živin s rostlinou. Houba může také tvořit vezikuly, které fungují jako orgány pro ukládání živin.

V jiných specializovaných hyphae volal sporangiophores, struktury volaly sporangia být tvořen u jejich konců, který být sac-formoval a obsahovat spory. Když sporangium zraje, rozbije se a uvolní spóry (chlamydospores), čímž se obnoví životní cyklus těchto hub.

Studium genomu (sady genů) 4 druhů hub houby rodu Glomus odhalilo přítomnost genů, které kódují esenciální proteiny pro meiózu eukaryotických buněk (s jádry).

Protože meióza je považována za typ buněčného rozdělení sexuální reprodukce, lze očekávat, že v životním cyklu těchto hub bude fáze sexuální reprodukce. Dosud nebylo v životním cyklu hub rodu Glomus identifikováno žádné sexuální stádium, přestože mají strojní zařízení k jeho provedení.

Ekologický a ekonomický význam

Role hub Glomeromycotas v ekosystémech má zásadní význam. Dodáním nezbytných makronutrientů rostlinám, s nimiž jsou spojeny v symbióze, podporují zachování rozmanitosti rostlin.

Navíc tyto houby poskytují rostlinám symbionty rezistence vůči suchu a patogenům.

Z ekonomického hlediska se podporou symbiózy hub Glomeromycotas s kultivovatelnými rostlinami zvyšuje jejich přežití, zvyšuje se jejich výnos a zvyšuje se produkce. Tyto houby se v mnoha plodinách používají jako půdní inokula nebo biofertilizéry.

Příklady hub Glomeromycota: rod

Mezi houbami Glomeromycota lze upozornit na několik druhů patřících do rodu Glomus, což je rod mykorhizních arbuskulárních hub (AM), s druhy, které tvoří symbiotické asociace (nazývané mycorrhizae) s kořeny rostlin. Toto je nejpočetnější rod AM hub s 85 popsanými druhy.

Mezi druhy rodu Glomus patří: Glomus agregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue.

Reference

1. Aguilera L, V Olalde, R. Arriaga a A Contreras (2007). Arbuscular mycorrhizae. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molekulární fylogeneze a systematika Glomeromycota: metody a omezení. Plant Archives 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S. Dessai a BF Rodrigues (2009) Aktualizace taxonomie houby AM. In: Rodrigues BF a T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Manuál identifikačních protokolů. Goa University, Indie.
4. Schubler A, D Schwarzott a C Walker (2001) Nový kmen hub, Glomeromycota: fylogeneze a evoluce. Mycol. Res. 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever a J Morton (2018) Biogeografie nebo arbuskulární mykorhizní houby (Glomeromycota): Fylogenetický pohled na vzorce distribuce druhů Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues a PJC Harris (2013) Ekologie arbuskulárních mykorhizních hub. Kritické recenze ve vědě o rostlinách 32: 1-20.