ANAEROBNÍ GLYKOLÝZA: REAKCE A FERMENTAČNÍ CESTY - BIOLOGIE - 2025

Anaerobní glykolýza nebo anaerobní je katabolické používá mnoho typů buněk pro odbourávání glukózy v v nepřítomnosti kyslíku. Jinými slovy, glukóza není úplně oxidována na oxid uhličitý a vodu, jak je tomu v případě aerobní glykolýzy, ale vznikají spíše fermentační produkty.

Nazývá se anaerobní glykolýza, protože probíhá bez přítomnosti kyslíku, který v jiných případech funguje jako konečný akceptor elektronů v transportním řetězci mitochondrie, kde se při zpracování glykolytických produktů produkuje velké množství energie.

Glykolýza (Zdroj: RegisFrey přes Wikimedia Commons)

V závislosti na organismu povede stav anaerobiózy nebo nedostatku kyslíku k produkci kyseliny mléčné (například svalové buňky) nebo ethanolu (kvasinky) z pyruvátu generovaného katabolismem glukózy.

Výsledkem je, že energetický výnos dramaticky klesá, protože na každý mol zpracované glukózy se produkují pouze dva moly ATP, ve srovnání s 8 moly, které lze získat během aerobní glykolýzy (pouze v glykolytické fázi).

Rozdíl v počtu molekul ATP souvisí s reoxidací NADH, která negeneruje další ATP, na rozdíl od toho, co se děje v aerobní glykolýze, kdy se pro každou NADH získají 3 molekuly ATP.

Reakce

Anaerobní glykolýza se vůbec neliší od aerobní glykolýzy, protože termín „anaerobní“ odkazuje spíše na to, co se děje po glykolytické dráze, tj. Na osud reakčních produktů a meziproduktů.

Na anaerobních glykolytických reakcích se tedy podílí deset různých enzymů, konkrétně:

1-Hexokináza (HK): používá jednu molekulu ATP pro každou molekulu glukózy. Produkuje glukózu 6-fosfát (G6P) a ADP. Reakce je nevratná a vyžaduje ionty hořčíku.

2-Fosfoglukóza isomeráza (PGI): izomerizuje G6P na fruktózu 6-fosfát (F6P).

3-Fosfhofructokináza (PFK): fosforyluje F6P na fruktózu 1,6-bisfosfát (F1,6-BP) pomocí jedné molekuly ATP pro každý F6P, tato reakce je také nevratná.

4-Aldolaza: štěpí molekulu F1,6-BP a produkuje glyceraldehyd 3-fosfát (GAP) a dihydroxyaceton fosfát (DHAP).

5-Triose fosfát isomerase (TIM): účastní se interkonverze DHAP a GAP.

6-Glyceraldehyd 3-fosfát dehydrogenáza (GAPDH): používá dvě molekuly NAD ⁺ a 2 molekuly anorganického fosfátu (Pi) k fosforylaci GAP, poskytuje 1,3-bisfosfoglycerát (1,3-BPG) a 2 NADH.

7-Fosfoglycerát kináza (PGK): produkuje dvě molekuly ATP fosforylací na substrátové úrovni dvou molekul ADP. Jako donor fosfátové skupiny používá každou 1,3-BPG molekulu. Produkuje 2 molekuly 3-fosfoglycerátu (3PG).

8-Fosfoglycerát mutáza (PGM): reorganizuje molekulu 3PG za vzniku meziproduktu s vyšší energií, 2PG.

9-Enolasa: z 2PG produkuje fosfoenolpyruvát (PEP) dehydratací prvního.

10-Pyruvát kináza (PYK): fosfoenolpyruvát se tímto enzymem používá k tvorbě pyruvátu. Reakce zahrnuje přenos fosfátové skupiny v poloze 2 z fosfoenolpyruvátu na molekulu ADP. Pro každou glukózu se vytvoří 2 pyruváty a 2 ATP.

Fermentační cesty

Fermentace je termín používaný k označení, že glukóza nebo jiné živiny jsou degradovány v nepřítomnosti kyslíku, aby se získala energie.

V nepřítomnosti kyslíku nemá transportní řetězec elektronů konečný akceptor, a proto nedochází k oxidativní fosforylaci, která poskytuje velké množství energie ve formě ATP. NADH není reoxidován mitochondriální cestou, ale alternativními cestami, které neprodukují ATP.

Bez dostatečného množství NAD ⁺ se glykolytická cesta zastaví, protože přenos fosfátu na GAP vyžaduje současné snížení tohoto kofaktoru.

Některé buňky mají alternativní mechanismy pro zvládání periody anaerobiózy a tyto mechanismy obecně zahrnují nějaký typ fermentace. Jiné buňky, na druhé straně, závisí téměř výlučně na fermentačních procesech pro jejich existenci.

Produkty fermentačních cest mnoha organismů jsou pro člověka ekonomicky významné; Příkladem je výroba ethanolu některými anaerobními kvasinkami a tvorba kyseliny mléčné laktobakteriemi používanými pro výrobu jogurtu.

Výroba kyseliny mléčné

Mnoho typů buněk v nepřítomnosti kyslíku produkuje kyselinu mléčnou díky reakci katalyzované komplexem laktát dehydrogenázy, který používá uhlíky pyruvátu a NADH produkované při GAPDH reakci.

Laktická fermentace (Zdroj: Sjantoni prostřednictvím Wikimedia Commons)

Výroba etanolu

Pyruvát se přeměňuje na acetaldehyd a CO2 pomocí pyruvát dekarboxylázy. Acetaldehyd je poté používán alkoholdehydrogenázou, která jej redukuje, produkuje ethanol a regeneruje jednu molekulu NAD ⁺ pro každou molekulu pyruvátu, která vstupuje tímto způsobem.

Alkoholická fermentace (Zdroj: Arobson1 prostřednictvím Wikimedia Commons)

Aerobní fermentace

Anaerobní glykolýza má jako hlavní vlastnost, že konečné výrobky neodpovídají CO ₂ a vody, jako je tomu v případě, že aerobní glykolýzy. Místo toho vznikají typické produkty fermentačních reakcí.

Někteří autoři popsali proces „aerobní fermentace“ nebo aerobní glykolýzy glukózy u určitých organismů, mezi nimiž vynikají některé parazity čeledi Trypanosomatidae a mnoho nádorových nádorových buněk.

U těchto organismů bylo prokázáno, že i v přítomnosti kyslíku odpovídají produkty glykolytické dráhy produktům fermentačních drah, a proto se má za to, že dochází k „částečné“ oxidaci glukózy, protože se neextrahuje veškerá energie jeho uhlíků.

Ačkoli „aerobní fermentace“ glukózy neznamená úplnou absenci respirační aktivity, protože nejde o proces všeho nebo nic. Literatura však uvádí vylučování produktů, jako je pyruvát, laktát, sukcinát, malát a další organické kyseliny.

Glykolýza a rakovina

Mnoho rakovinných buněk vykazuje zvýšení absorpce glukózy a glykolytického toku.

Nádory u pacientů s rakovinou rychle rostou, takže krevní cévy jsou hypoxické. Energetický doplněk těchto buněk tedy závisí hlavně na anaerobní glykolýze.

Tomuto jevu však napomáhá hypoxií indukovatelný transkripční faktor (HIF), který zvyšuje expresi glykolytických enzymů a transportérů glukózy v membráně pomocí komplexních mechanismů.

Reference

1. Akram, M. (2013). Mini-recenze na glykolýzu a rakovinu. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., & Pedersen, P. (1977). Vysoká aerobní glykolýza krysích hepatomových buněk v kultuře: Úloha mitochondriální hexokinázy. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735 - 3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Aerobní fermentace glukózy trypanosomatidy. The FASEB Journal, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., a Bianchi, K. (2015). Aerobní glykolýza: po proliferaci. Frontiers in Immunology, 6, 1-5.
5. Li, X., Gu, J. a Zhou, Q. (2015). Přehled aerobní glykolýzy a jejích klíčových enzymů - nové cíle pro léčbu rakoviny plic. Thoracic Cancer, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Alkoholické kvašení zdrojů uhlíku v hydrolyzátech biomasy Saccharomyces cerevisiae: současný stav. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerovy principy biochemie. Vydání Omega (5. vydání).