- vlastnosti
- Typy
- Homothalic isogamy
- Heterothalic isogamy
- Organismy s izogamickými gamety
- Modelové organismy
- Výjimky z pravidla
- Isogamy v řasách
- Chlamydomonas
- Closterium
- Hnědé řasy
- Isogamy v houbách
- Kvasinky
- Vláknité houby
- Isogamy v prvokech
- Ekologické a evoluční důsledky
- Symetrická rodičovská investice
- Vývoj
- Teorie 1
- Teorie 2
- Teorie 3
- Reference
Izogamie je rostlina, reprodukční systém, ve kterém jsou gamety jsou morfologicky podobné. Podobnost se vyskytuje ve tvaru a velikosti a mužské a ženské pohlavní buňky nelze rozlišit. Tento reprodukční systém je považován za předek. Vyskytuje se v různých skupinách řas, hub a prvoků.
Gamety zapojené do isogamie mohou být mobilní (ciliated) nebo ne. Spojení téhož nastává konjugací. Nediferencované pohlavní buňky fúzují a vyměňují genetický materiál.
Isogamy. Upraveno z M. Piepenbring, přes Wikimedia Commons
Isogamie může být homothalická nebo heterothalická. Je to homothalické, když dojde k fúzi mezi gametami, které mají stejný genom. V heterothalic isogamy, gametes mají různý genetický makeup.
vlastnosti
Zdroj: M. Piepenbring
Reprodukce izogamií nastává konjugací. V tomto se obsah jedné buňky přesune do druhé a dojde k fúzi.
Jedná se o procesy karigamie (fúze jader) a plazmogamie (fúze cytoplazmy). Somatická diferenciace buněk na sexuální buňky může být spojena s podmínkami prostředí. Interakce s jinými jedinci stejného druhu může také ovlivnit.
Poté, co dojde k diferenciaci, musí gaméty najít a rozpoznat jiné pohlavní buňky. Ve skupinách, kde dochází k isogamii, dochází k rozpoznávání a fúzi gamet různými způsoby.
Sexuální buňky mohou být signalizovány nebo imobilizovány. V některých případech jsou velké, jako u některých zelených řas.
Typy
Existují dva typy isogamie související s genetickým uspořádáním gamet.
Homothalic isogamy
Gameta jednotlivce je konjugována s jinou stejnou klonální skupinou. V tomto případě se předpokládá, že dochází k samooplodnění.
Všechna jádra mají stejný genotyp a nedochází k interakci s jiným genotypem. Somatické buňky se diferencují přímo do pohlavních buněk.
Gamety se tvoří v klonálních populacích a později dochází k fúzi za vzniku zygoty.
Heterothalic isogamy
Gamety jsou produkovány u různých jedinců, kteří mají odlišný genetický make-up.
Aby došlo k fúzi, musí mít gamety genetickou kompatibilitu. Obecně se vytvářejí dva typy gamet. "Plus" a "mínus", které jsou vzájemně kompatibilní.
Gametangiální buňka (která produkuje gametu) jednoho typu tvoří pár s buňkou druhého typu. Jsou rozpoznány chemickou komunikací, která v některých případech zahrnuje produkci feromonu.
Organismy s izogamickými gamety
Zdá se, že stav isogamy dominuje v jednobuněčných organismech, zatímco anisogamie je téměř univerzální pro mnohobuněčné eukaryoty. Ve většině eukaryotických liniích jednobuněčných organismů mají gamety stejnou velikost a nerozlišujeme mezi muži a ženami.
Modelové organismy
V eukaryotech existuje významné množství druhů s isogamickými gametami. Budeme se však zmínit pouze o rodech, které se neustále objevují v biologické literatuře - i když jich je mnohem víc.
Známá sociální améba druhu Dictyostelium discoideum, běžné kvasnice, které používáme k výrobě potravin Saccharomyces cerevisiae, a protozoan parazit, který způsobuje spavou nemoc Trypanosoma brucei, to jsou příklady organismů se stejnými gamety.
U zelených řas je isogamie běžným jevem. Ve skutečnosti existují v těchto organismech dva typy isogamie.
Některé druhy produkují relativně středně velké gamety s fototaktickým systémem představovaným oční skvrnou. Ostatní druhy mají stejné gamety, ale mnohem menší než v předchozím případě. Také jim chybí oko.
Výjimky z pravidla
Není však možné provést takové radikální pozorování a omezit izogamické gamety na jednobuněčné linie a anisogamické na mnohobuněčné bytosti.
Rostliny skutečně představují některé výjimky z tohoto pravidla, protože koloniální zelené řasy jako Pandorina, Volvulina a Yamagishiella představují stav isogamie.
Výjimky jsou také v opačném směru, protože existují jednobuněčné organismy, jako jsou zelené řasy řádu Bryopsidales, které představují různé gamety.
Isogamy v řasách
U řas byla pozorována přítomnost dvou typů pohlavních buněk spojených s isogamií.
V některých skupinách jsou gamety střední velikosti a mají mechanismy fototaxe. Existuje oko, které je stimulováno světlem.
Obvykle jsou spojeny s přítomností chloroplastů a schopností akumulovat rezervní látky. V jiných případech jsou gamety velmi malé a nemají oko.
K sexuální reprodukci v řasách izogamie dochází jiným způsobem.
Chlamydomonas
Je to skupina jednobuněčných zelených řas se dvěma bičíky. Představuje heterothalickou isogamii. U některých druhů se může vyskytnout homothalická isogamie.
Haploidní vegetativní buňky se diferencují na pohlavní buňky, když se v médiu zvyšují dusíkové podmínky. Existují dva typy gamet s různými genetickými doplňky.
Gamety produkují aglutininy (adhezivní molekuly), které podporují připojení bičíků. Po fúzi poskytují obě gamety genetické informace nezbytné pro vývoj embrya.
Closterium
Tyto řasy patří do divize Charyophyta. Jsou jednobuněčné. Představují homothalickou a heterothalickou isogamii.
Hry nejsou mobilní. V tomto případě, když vznikají pohlavní buňky, se vytvoří konjugační papila. Cytoplasmy jsou uvolňovány rozbíjením buněčné stěny.
Později dojde k fúzi protoplasmů obou gamet a vytvoří se zygota. Předpokládá se, že chemická přitažlivost mezi různými genetickými typy se vyskytuje v heterothalické isogamii.
Hnědé řasy
Jsou to mnohobuněčné organismy s bičíkovými isogamními gamety. Jiné skupiny se reprodukují anisogamií nebo oogamií.
Gamety jsou morfologicky stejné, ale chovají se odlišně. Existují druhy, kde ženský typ uvolňuje feromony, které přitahují mužský typ.
V jiných případech se jeden druh gamety pohybuje na krátkou dobu. Pak přijměte bičík a uvolněte feromony. Druhý typ se pohybuje delší dobu a má receptor pro feromonový signál.
Isogamy v houbách
Objevuje se isogamie homothalického i heterothalického typu. Ve většině případů je rozpoznávání gamet spojeno s výrobou feromonů.
Kvasinky
U několika jednobuněčných skupin, jako je Saccharomyces, se gamety diferencují v reakci na změnu složení kultivačního média. Za určitých podmínek, jako je nízká hladina dusíku, se somatické buňky dělí meiózou.
Gamety s různým genetickým makeupem jsou rozpoznávány feromonovými signály. Buňky vytvářejí projekce ke zdroji feromonů a spojují jejich vrcholy. Jádra obou gamet migrují, dokud se nerozpojí a nevytvoří diploidní buňku (zygota).
Vláknité houby
Jsou to mnohobuněčné organismy. Představují hlavně heterothalické systémy. Během pohlavního vývoje vytvářejí dárcovské (mužské) a receptivní (ženské) struktury.
Fúze buněk může nastat mezi hypha a specializovanější buňkou nebo mezi dvěma hyphae. Vstup dárcovského jádra (samce) do hyphy stimuluje vývoj plodného těla.
Jádra se neprotaví okamžitě. Plodné tělo tvoří dikaryotickou strukturu s jádry různého genetického složení. Následně se jádra roztaví a dělí meiózou.
Isogamy v prvokech
Isogamy se vyskytuje v bičíkových jednobuněčných skupinách. Tyto řasnaté organismy vytvářejí cytoplazmatické spojení mezi gametami ve specializovaných oblastech plazmatické membrány.
Vytvářené skupiny mají dvě jádra, makronukleus a mikronukleus. Makronukleus je somatická forma. Diploidní mikronukleus se dělí meiózou a tvoří gametu.
Haploidní jádra jsou vyměňována cytoplazmatickým můstkem. Následně se obnoví cytoplazmy každé buňky a znovu získají svou autonomii. Tento proces je u eukaryot jedinečný.
V euplotech se vyrábějí specifické feromony každého genetického typu. Buňky zastaví somatický růst, když detekují feromon různého genetického složení.
U druhů Dileptus jsou rozpoznávací molekuly prezentovány na buněčném povrchu. Kompatibilní gamety jsou vázány adhezními proteiny v cilii.
V Paramecium se mezi kompatibilními gamety vytvářejí rozpoznávací látky. Tyto látky podporují spojení pohlavních buněk, jejich adhezi a následnou fúzi.
Ekologické a evoluční důsledky
Symetrická rodičovská investice
V evoluční biologii je jedním z nejvíce diskutovaných témat, když mluvíme o složitých organismech (jako jsou savci), investice rodičů. Tato koncepce byla vyvinuta významným biologem Sirem Ronaldem Fisherem v jeho knize „Genetická teorie přirozeného výběru“ a zahrnuje výdaje rodičů na blaho mladých.
Rovnost v gametech znamená, že investice rodičů bude symetrická pro oba organismy zapojené do reprodukční události.
Na rozdíl od anisogamického systému, kde rodičovská investice je asymetrická, a je to ženská gameta, která poskytuje většinu genetických zdrojů (živin atd.) Pro vývoj zygoty. S vývojem systémů, které ve svých gametách představují dimorfismus, se v rodičovských organismech také vyvinula asymetrie.
Vývoj
Podle důkazů a reprodukčních vzorců, které najdeme u moderních druhů, se zdá logické považovat isogamii za stav předků, který se objevuje v prvních fázích sexuální reprodukce.
V několika liniích mnohobuněčných organismů, jako jsou rostliny a zvířata, se nezávisle vyvinul diferenciální reprodukční systém, kde ženské gamety jsou velké a imobilní a samčí jsou malé a mají schopnost se pohybovat do vajíček.
Ačkoli přesné trajektorie přechodu z isogamického na anisogamický stav nejsou známy, bylo vytvořeno několik teorií.
Teorie 1
Jeden z nich upozorňuje na možný kompromis mezi velikostí gamet a jejich počtem. Podle tohoto argumentu je původ anisogamie evolučně stabilní strategií způsobenou narušujícím výběrem při hledání účinnosti a přežití zygoty.
Teorie 2
Další teorie se snaží vysvětlit tento jev jako způsob kompenzace imobilní buňky (vajíčka) s mnoha buňkami se schopností pohybu (spermie).
Teorie 3
Třetí pohled vysvětluje generování anisogamie jako adaptivní charakteristiky, aby se zabránilo konfliktům mezi jádrem a cytoplazmou v důsledku nedůvědomé dědičnosti organel.
Reference
- Hadjivasiliou Z a A Pomiankowski (2016) Signalizace gamete je základem vývoje typů páření a jejich počtu. Phil. Trans. R. Soc., B 371: 1-12.
- Lehtonen J, H Kokko a GA Parker (2016) Co nás izogamní organismy učí o sexu a dvou pohlaví? Trans. R. Soc., B 371: 20150532.
- Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang a J Heitman (2011) Sex v houbách. Annu. Genet. 45: 405-430.
- Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae a PA Cox (2012) Evoluční trajektorie vysvětlují diverzifikovaný vývoj isogamie a anisogamie v mořských zelených řasách. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
- Tsuchikane Y. M. Tsuchiya, F. Hinka, H. Nozaki a H. Sekimoto (2012) Zygosporová formace mezi homothalickými a heterothalickými kmeny Closterium. Sex Plant Reprod 25: 1-9.