- Obecné vlastnosti
- Taxonomie
- Vztahy mezi skupinami
- Třída Enteropneusta
- Třída Pterobranchia
- Reprodukce
- Krmení
- Habitat a rozmanitost
- Vývoj
- Reference
Hemichordata je kmen obsahující skupinu vermiform (připomínající červ) nebo sacciform (ve formě malého sac) mořských živočichů s malým výrazným chapadlem. Obecně obývají dna vodních ekosystémů v mělkých vodách. Většina členů je přisedlá nebo sedavá.
V těle hemichordátů můžeme rozlišit tři oblasti: prozom, mezozom a metozom. Tyto tři zóny odpovídají trimernímu stavu coelomu.
Varianty vermiform se velmi liší. Z hlediska délky těla se liší od 2,5 centimetru do 2,5 metru. Obecně žijí pohřbeni a mají nápadné zbarvení.
Naproti tomu sakciformní hemichordáty jsou přisedlé formy charakterizované lofforem a bukálním štítem. Většina z nich je seskupena do kolonií, které sdílejí endoskelet vylučovaný stejnými členy. Rozměry jednotlivců jsou malé, pokrývají rozmezí od 1 do 5 milimetrů.
Obecné vlastnosti
Hemichordates jsou triploblastická zvířata s oboustrannou symetrií a volně žijícími živočichy, která žijí v mořském prostředí. Epiderma je řasnatá.
Existují dvě třídy hemichordátů, každá s vlastní dobře značenou morfologií a ekologickými návyky. Členové třídy Enteropneusta se vyznačují vermiformou a živým pohřbením v půdě mořského ekosystému.
Třída Pterobranchia zahrnuje sessilní a koloniální jedince, kteří žijí v sekretovaných zkumavkách.
Taxonomie
Dříve byl kmen Hemichordata považován za subordus strunatců. V tomto systému byly nalezeny společně s podskupinou Cephalochordata a Urochordata, které tvoří protochordáty.
Akordové mají pět diagnostických charakteristik skupiny. Výše uvedená klasifikace byla založena na přítomnosti dvou z těchto rysů: brachiálních rozštěpů a toho, co se považovalo za základní notochord nebo obrysy notochordu.
Hemicordates mají kromě větvích rozštěpů post-anální ocas v larvě (pozorovaný u členů Harrimaniidae), dutý hřbetní nervový kord a specifické Hox geny pro anteroposteriorní osy těla.
Dnes je však známo, že domnělý notochord je ve skutečnosti krátkou invazí ústní střechy. Struktura je tedy ústním divertiklem zvaným stomochord.
Tento důležitý objev vedl k reorganizaci skupiny. Nyní, hemichordates jsou považováni za nezávislé kmen, uvnitř deuterostomes.
Současná taxonomie popisuje asi 130 druhů hemichordátů, distribuovaných ve 24 rodech. Odborníci však tvrdí, že toto číslo podceňuje skutečnou hodnotu.
Vztahy mezi skupinami
Současná klasifikace rozděluje kmen do dvou tříd: Enteropneusta a Pterobranchia. Ačkoli značné množství studií naznačuje, že Enteropneusta by mohla být parafyletická a že z ní vychází Pterobranchia, novější výzkumy podporují hypotézu, že obě třídy jsou reciproční monofyletika.
Třída Enteropneusta
Zahrnují skupinu červů žaludů. Téměř 83% druhů hemichordátů patří do této třídy. Zahrnuje čtyři monofyletické rodiny: Harrimaniidae, Spengelidae, Ptychoderidae a Torquaratoridae. V poslední době bylo navrženo zahrnout Torquaratoridae do Ptychoderidae.
Žijí pod zemí, pohřbeni v písku nebo blátě. Nejběžnější rody této třídy jsou Balanoglossus a Saccoglossus.
Tělo je pokryto sliznicí a je rozděleno do tří segmentů: proboscis, límec a dlouhý kmen.
Počáteční segment nebo proboscis je aktivní součástí zvířete. Proboscis se používá k vykopávkám a pohyb řasinek, které má, pomáhá pohybu pískových částic. Ústa jsou umístěna mezi límcem a proboscis, ventrálně.
Žábrový systém je tvořen póry umístěnými dorsolaterálně na každé straně kmene.
Třída Pterobranchia
Vzorek uvedený pro enteropneustos je vhodný pro pterobranche. Posledně jmenované však mají značné rozdíly, typické pro sedavý životní styl.
Dříve byly pterobranche zaměňovány s hydroidy a bryozoany kvůli morfologické podobnosti těchto skupin.
Tato zvířata mohou žít společně v kolagenových zkumavkách. V těchto systémech nejsou zooidy ve svých zkumavkách spojeny a žijí samostatně. Trubky mají otvory, kterými prochází koruna chapadel zvířete.
Reprodukce
Ve třídě Enteropneusta jsou pohlaví oddělena. Obecně je reprodukce těchto vermiformních zvířat sexuální. Několik druhů se však může uchýlit k asexuální reprodukci a rozdělit se na fragmentační události.
Mají sloupy gonád, umístěné dorsolaterálně v kufru. Hnojení je externí. U některých druhů dochází k vývoji velmi zvláštní larvy: tornaria larvy. Naproti tomu některé druhy, jako je Saccoglossus, mají přímý vývoj.
Podobně, ve třídě Pterobranchia jsou některé druhy dvojdomé a jiné jednodruhové. Byly hlášeny případy sexuální reprodukce pučením.
Krmení
Hemichordates jsou krmeni systémem hlenu a řasinek. Výživné částice suspendované v oceánu jsou zachyceny díky přítomnosti hlenu v proboscis a límci.
Cilia je zodpovědná za přesun jídla do ventrální části hltanu a jícnu. Nakonec částice dosáhnou střeva, kde dochází k absorpčnímu jevu.
Habitat a rozmanitost
Hemicordates obývají výhradně mořské ekosystémy. Žijí v teplé i mírné vodě. Jsou distribuovány z přílivové zóny na hlubší místa.
Vývoj
Historicky se hemicordáty zaměřují na výzkum související s vývojem a vývojem deuterostomů, zejména v souvislosti s původem akordů.
Molekulární a vývojové důkazy naznačují, že předchůdce strunatců byl červovitý organismus, podobně jako současný člen třídy Enteropneusta.
Fylogeneze hemichordátů byla obtížně vyřešitelná, protože skupina má vlastnosti sdílené s echinodermy i strunatci. Ambulacraria hypotéza říká, že hemichordates jsou sesterský taxon echinoderms.
Časná embryogeneze obou skupin je velmi podobná. Tornaria larva hemicordates je prakticky totožná s bipinnaria larva echinoderms.
Reference
- Alamo, MAF a Rivas, G. (Eds.). (2007). Úrovně organizace u zvířat. UNAM.
- Cameron, CB (2005). Fylogeneze hemichordátů na základě morfologických znaků. Canadian Journal of Zoology, 83 (1), 196-215.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrované základy zoologie. McGraw-Hill.
- Irwin, MD, Stoner, JB, a Cobaugh, AM (Eds.). (2013). Zookeeping: úvod do vědy a techniky. University of Chicago Press.
- Marshall, AJ a Williams, WD (1985). Zoologie. Bezobratlí (svazek 1). Obrátil jsem se.
- Parker, TJ, a Haswell, WA (1987). Zoologie. Chordates (svazek 2). Obrátil jsem se.
- Satoh, N., Tagawa, K., Lowe, CJ, Yu, JK, Kawashima, T., Takahashi, H.,… & Gerhart, J. (2014). O možném evolučním spojení stomochordu hemichordátů s faryngeálními orgány akordů. Genesis, 52 (12), 925-934.
- Tassia, MG, Cannon, JT, Konikoff, CE, Shenkar, N., Halanych, KM a Swalla, BJ (2016). Globální rozmanitost Hemichordaty. PloS one, 11 (10), e0162564.