HETEROCHRONIE: PERAMORFÓZA A PEDOMORFÓZA (S PŘÍKLADY) - BIOLOGIE - 2025

Tyto heterochronies jsou sada morfologických změn - rozhodující makroevoluce - změny, které nastanou nebo ujednání týkající se rychlosti a načasování vývoje. Jsou rozděleny do dvou velkých rodin: pedomorfóza a peramorfóza.

První, pedomorfóza, se týká zachování mladistvého vzhledu dospělého, pokud je porovnáme s předkem. Na rozdíl od toho, u peramorfózy (známé také jako rekapitulace) vykazují dospělí nadměrné vlastnosti nadměrných druhů.

Zdroj: Já, Drow male

Každá z těchto rodin heterochronií má zase tři mechanismy, které vysvětlují existenci výše uvedených vzorců. Pro pedomorfózu jsou to progeneze, novotvar a post-vytlačení, zatímco mechanismy peramorfózy jsou hypermorfóza, zrychlení a předtlačení.

V současné době je pochopení vztahu mezi vývojovými vzory a vývojem jedním z nejambicióznějších cílů biologů, a proto se zrodila disciplína „evo-devo“. Heterochronie jsou v této oblasti klíčovým pojmem.

Co jsou to heterochronie?

Tradičně se obvykle mluví o dvou úrovních změn v evoluční biologii, mikroevoluci a makroevoluci. První je široce studován a snaží se pochopit změny, ke kterým dochází u frekvencí alel u členů populace.

Naproti tomu podle směnného kurzu, makroevoluce, znamená akumulaci změn na mikroevoluční úrovni, které vedou k diverzifikaci. Slavný paleontolog a evoluční biolog SJ Gould poukazuje na dva hlavní způsoby, jak mohou nastat makroevoluční změny: inovace a heterochronie.

Heterochronie jsou všechny takové variace, které se objevují během ontogenetického vývoje jedince, co se týče doby výskytu postavy nebo rychlosti jejího formování. Tato ontogenetická změna má fylogenetické důsledky.

Ve světle evoluční biologie slouží heterochronie k vysvětlení široké škály jevů a fungují jako koncept, který sjednocuje model vysvětlující rozmanitost s jevy souvisejícími s vývojem.

Dnes si tento koncept získal velkou popularitu a vědci jej uplatňují na různých úrovních - již ne výhradně chápe morfologii - včetně buněčných a molekulárních úrovní.

Na jaké úrovni se vyskytují heterochronie?

Srovnání stanovené v heterochroniích se provádí na základě potomků ve srovnání s jejich předky. Jinými slovy, potomci skupiny jsou porovnáváni s vnější skupinou. Tento jev se může vyskytnout na různých úrovních - nazýváme to populace nebo druh.

Například jsme si vědomi, že v naší populaci se ne všechny vývojové jevy vyskytují současně u všech jedinců: věk měnících se zubů není v populaci homogenní a ani věk první menstruace u dívek.

Klíčovým faktorem je časový rámec použitý ve studii. Doporučuje se, aby se jednalo o dočasně omezenou studii úzce související skupiny.

Naopak, porovnání na vyšších úrovních (například fyla) s použitím přibližného vzorkování časových období bude zdůrazněno a odhalí skórovatelné vzorce rozdílů, které nelze použít k odvození procesů.

Jak se studují?

Nejjednodušší a nejrychlejší způsob, jak určit potenciální evoluční události, které lze vysvětlit heterochroniemi, je pozorování a analýza fosilního záznamu. Myšlenkou tohoto postupu je být schopen rozpoznat změny, ke kterým došlo z hlediska velikosti a věku.

Z pohledu paleontologů jsou heterochronie klíčové procesy k pochopení vývoje určité skupiny a ke sledování fylogenetických vztahů mezi nimi.

Ontogenetické procesy ovlivňující rychlost růstu

Pedormofóza

Pedomorfóza se vyskytuje, když dospělé formy vykazují typické rysy nebo vlastnosti mladistvých.

Existují tři události, které mohou vést k pedomorfóze. Prvním je progeneze, kde je zkrácen čas na vytvoření zvláštnosti, obvykle způsobený rozvojem sexuální zralosti.

Na druhé straně Neotheony snižuje rychlost změny ontogenetického vývoje. Proto jsou u dospělých zachovány mladistvé rysy. Konečně post-vysídlení zahrnuje vývoj zvláštností s pozdním nástupem.

Peramorfóza

Peramorphosis je přehánění nebo rozšíření určité morfologie dospělého jedince ve srovnání s jeho předky.

Stejně jako v případě pedomorfózy lze peramorfózu vysvětlit třemi událostmi. Hypermorfóza zahrnuje zpoždění ve věku zralosti, takže tělo roste až do dospívání. Tento proces představuje rozšíření ontogenetického procesu.

Zrychlení se týká zvýšení směnných kurzů. Na rozdíl od předchozího případu je věk sexuální zralosti u předků a potomků stejný jako v případě zrychlení. Konečně, předtlačením se rozumí nejčasnější nástup vzhledu prvku.

U obratlovců se peramorfóza jeví spíše jako teoretický model než událost, ke které dochází ve skutečnosti. Existují vzácné údaje a ve velmi specifických případech procesu.

Příklady

Heterochronie ve vývoji

Heterochronie lze také studovat na molekulární úrovni a existují různé metodiky pro provádění těchto zkoušek.

Například Kim a kol. (2000) se snažili porozumět heterochroniím v raném vývoji různých druhů Drosophila - známých jako ovocné mušky.

Výsledky naznačují, že u tří hodnocených druhů (D. melanogaster, D. simulans a D. pseudoobscura) dochází v časných stádiích vývoje k dočasnému přemístění ontogenetické trajektorie. D. simulans vykazoval dřívější expresní vzorce, následoval D. melanogaster a končil a D. pseudoobscura.

Časové škály, ve kterých se genová exprese lišila mezi druhy, byly méně než půl hodiny. Autoři spekulují, že mezi expresí studovaných genů a synchronizací buněčného cyklu dochází k interakcím epigenetického typu, které vedou k morfologickým rozdílům mezi druhy.

Mloci

Mloci jsou klasickým příkladem novorozence, konkrétně druhu Ambystoma mexicanum. Dospělé formy tohoto druhu vykazují své charakteristické žábry, typické pro juvenilní stádia.

Lidé

To je spekuloval, že morfologie člověka je produkt neoteny události. Pokud například porovnáme struktury naší lebky, najdeme více podobností s juvenilní formou našeho předchůdce než s variacemi dospělých.

Reference

1. Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Vzory a důsledky rozsáhlé heterochronie při uzavírání kraniálních švů masožravec. Journal of evoluční biologie, 26 (6), 1294-1306.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrované základy zoologie. McGraw - Hill.
3. Kardong, KV (2006). Obratlovci: srovnávací anatomie, funkce, vývoj. McGraw-Hill.
4. Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molekulární heterochronie v časném vývoji Drosophily. Sborník Národní akademie věd, 97 (1), 212-216.
5. Smith, KK (2003). Časová šipka: heterochronie a vývoj vývoje. International Journal of Developmental Biology, 47 (7-8), 613-621.