Heteroze, také známý jako heterozygotní výhoda a hybridní síly, je genetická jev, který se projevuje ve zlepšení s ohledem na rodiče, fyziologické výkon v první generaci kříže mezi vzdálenými příbuznými stejného druhu, nebo mezi různé druhy rostlin a zvířat.
Ke zlepšení fyziologické výkonnosti dochází například ve zvýšení zdraví, kognitivní kapacity nebo hmotnosti, což se týká výhodných fenotypových charakteristik vyplývajících z vhodnějšího genotypu.
Zdroj: pixabay.com
Je třeba poznamenat, že vzdálenými příbuznými rozumíme jednotlivce z geneticky izolovaných populací, jakož i odrůdy, kmeny nebo poddruhy stejného druhu.
Inbreeding deprese
Heteróza je výsledkem exogamie. Je to opak inbreedingu, který může vyvolat homozygotnost. V důsledku genetické rekombinace mohou výhody heterozygotů zmizet opětovným objevením se homozygotnosti a dokonce sterilitou v druhé generaci.
Genetické sdílení mezi vzdálenými příbuznými však může přinést dlouhodobé adaptivní výhody.
Inbreeding depression je snížení adaptability (fitness) způsobené inbreeding. Vyjadřuje se jako snížení přežití a reprodukce v potomstvu příbuzných jedinců s ohledem na potomstvo nesouvisejících jedinců. Je to univerzální fenomén, který byl dokumentován u rostlin a zvířat.
Pokud dojde ke křížení mezi vzdálenými příbuznými stejného druhu nebo mezi různými druhy, výsledkem je obvykle začlenění nových nebo vzácných alel (introgrese) do genofondu populace, ke které členové generace pocházejí z počáteční křižovatka.
Ve skutečnosti je exogamie často důležitějším zdrojem nových nebo vzácných alel než mutací. Tyto alely poskytují dvě výhody: 1) zvyšují genetickou variabilitu, a tím i frekvenci heterozygotních jedinců v uvedené populaci; 2) zavádějí geny, které kódují fenotypové znaky, které představují nové předběžné úpravy.
Genetické výhody
Z hlediska Mendelovy genetiky byly výhody heterózy vysvětleny dvěma hypotézami: 1) komplementace, také označovaná jako dominantní model; 2) alelická interakce, také označovaná jako model převahy.
Hypotéza komplementace předpokládá, že heterozygotní potomstvo ve více genetických lokusech exprimuje méně mírně škodlivých recesivních alel než jejich homozygotní rodiče.
V hybridním potomstvu by vyšší alely jednoho rodiče skryly nižší alely druhého rodiče. To by znamenalo, že pro každý ze zúčastněných genetických lokusů potomstvo vyjadřuje pouze to nejlepší z alel od obou rodičů.
První generace by tedy měla kumulativně vhodnější genotyp s nejlepšími vlastnostmi každého z rodičů.
Hypotéza alelické interakce předpokládá, že dvě alely každého genetického lokusu exprimují komplementární, to znamená, že přidávají své účinky. To znamená, že fenotypové znaky kódované oběma alelami by mohly produkovat širší odpověď na proměnlivost prostředí, kterým čelí potomstvo, než je povoleno homozygozitou.
Tyto dvě hypotézy se vzájemně nevylučují v tom smyslu, že každá z nich by mohla být aplikována na různé sady genetických lokusů u stejného hybridního jedince.
V rostlinách
Na začátku 20. století George Shull ukázal, že hybridizace dvou odrůd kukuřice pěstovaných ve Spojených státech, která ztratila část své produktivity v důsledku šlechtění, produkovala větší a energičtější rostliny s vynikajícím výnosem. V současné době v hybridní kukuřici umožňuje heteróza získat o 100–200% větší úrodu.
Na konci 70. let začala Čína pěstovat hybridní rýži, která produkovala o 10% vyšší výnosy než konvenční kukuřice. V současné době je dosaženo o 20–50% větších sklizní
Zvýšení výnosu dosažené heterózou v jiných jedlých pěstovaných rostlinách je: lilek, 30–100%; brokolice, 40–90%; cuketa, 10–85%; ječmen, 10–50%; cibule, 15–70%; žito, 180–200%; řepka, 39–50%; luštěniny, 45–75%; pšenice, 5–15%; mrkev, 25–30%.
U zvířat
Mezky jsou nejslavnější zvířecí hybrid. Vyplývají z páření samce koně (Equus caballus) s oslí samicí (E. asinus). Jejich užitečnost jako smečkových zvířat je způsobena heterózou. Jsou větší, silnější a odolnější než kůň. Mají bezpečný krok zadku. Mají také větší kapacitu pro učení než jejich rodiče.
Hybridizace makaků (Macaca mulatta) čínského a hinduistického původu vede k produkci samců a samic, které vykazují heterózu kvůli skutečnosti, že mají větší délku hlavy a větší tělesnou hmotnost než jejich rodiče. Tento rozdíl je výraznější u mužů, což by mohlo zlepšit jejich schopnost soutěžit s nehybridními muži pro ženy.
Jedlá žába (Pelophylax esculentus) je plodný hybrid Pelophylax ridibundus a P. lessonae (rodina Ranidae), kteří žijí ve střední Evropě sympaticky. P. esculentus odolává nižším tlakům kyslíku než původní druhy, což mu umožňuje hibernaci ve vodách s nedostatkem kyslíku. Tam, kde spolu žijí, je P. esculentus hojnější.
V lidské bytosti
V současné době je naše planeta obývána jediným lidským druhem. Existuje genetický důkaz, že před 65 000–90 000 lety moderní evropští lidé (Homo sapiens) příležitostně hybridizovali s neandrtálci (Homo neanderthalensis).
Existují také důkazy, které naznačují, že moderní melanézští lidé (Homo sapiens) se poměrně často křížili s Denisovany, tajemným vyhynulým lidským druhem, před 50 000–100 000 lety.
Není známo, zda tyto starověké hybridizace vedly k heteróze, ale je možné, že tomu tak je na základě pozorování pozitivní a negativní heterózy u moderních lidí.
Ukázalo se, že lidé s otci a matkami z různých částí Číny mají vyšší výšku a akademický výkon, než je průměr v regionech původu jejich rodičů. To lze interpretovat jako pozitivní heterózu.
V Pákistánu žije mnoho různých etnických skupin, které se vyznačují vysokou mírou homozygotnosti způsobenou vysokou četností uzavřených manželství. Předpokládá se, že tyto skupiny trpí negativní heterózou, která je vyjádřena ve vyšším než běžném výskytu rakoviny prsu a vaječníků.
Reference
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heteróza: objevující se myšlenky na hybridní sílu. Journal of Experimental Botany, 63, 6309–6314.
- Benirschke, K. 1967. Sterilita a plodnost mezidruhových savčích hybridů. In: Benirschke, K., ed. "Srovnávací aspekty reprodukčního selhání". Springer, New York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Byl nepříznivě ovlivněn dynastie Darwin / Wedgwood? BioScience, 60, 376-383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Rozpad genetického základu hybridní síly. Sborník Národní akademie věd USA, 103, 12957–12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetika a zdatnost hybridů. Roční přehled genetiky, 35, 31–52.
- Callaway, E. 2011. Starověká DNA odhaluje tajemství lidské historie: moderní lidé mohli vyzvednout klíčové geny od vyhynulých příbuzných. Nature, 137, 136-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Rakovina negativní heterózou: nadbytek rakoviny prsu a vaječníků v hybridech inbredních etnických skupin. Medical Hypotheses, 64, 1002 - 1006.
- Frankel, R. 1983. Heteróza: přehodnocení teorie a praxe. Springer, Berlín.
- Frankham, R. 1998. Inbreeding a extinkce: populace ostrovů. Conservation Biology, 12, 665–675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Odolnost hybridních rostlin a zvířat vůči býložravcům, patogenům a parazitům. Roční přehled ekologie a systematiky, 565–591.
- Govindaraju, DR 2019. Objasnění více než století staré záhady v genetice-heteróze. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Úloha epigenetiky v hybridní síle. Trends in Genetics, 29, 684–690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozygosita - korelace kondice a jejich význam pro studie inbreeding deprese u ohrožených druhů. Molecular Ecology, 17, 3978–3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Porozumění inbreedingové depresi, očištění a genetické záchraně. Trendy v ekologii a evoluci,
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Inbreeding deprese v biologii zachování. Roční přehled ekologie a systematiky, 31, 139–62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Směrem k molekulárnímu základu heterózy. TRENDS in Plant Science, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Mezigenerační hybridní paviáni. International Journal of Primatology, 18, 597–627.
- Kaeppler, S. 2012. Heteróza: mnoho genů, mnoho mechanismů končí hledáním neobjevené unifikační teorie. ISRN Botany Volume, 10,5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Účinky heterózy na růst na výšce a na její segmenty: průřezová studie Khasi dívek v severovýchodní Indii. Annals of Human Biology, 30, 605–621.
- Lacy, RC Význam genetické variace k životaschopnosti populací savců. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heteróza: opakování magie. TRENDS in Genetics, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R., et al. 2012. Důkaz inbreeding deprese na lidské výšce. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Poznávání Mule: případ hybridní síly? Animal Cognition, 12, 75–84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hybridní manželství a fenotypová heteróza u potomků: důkaz z Číny. Ekonomie a biologie člověka. 10,016 / j.ehb.2018.02.008.