MITOTICKÉ VŘETENO: STRUKTURA, FORMACE, FUNKCE A VÝVOJ - BIOLOGIE - 2025

Mitotické nebo achromatický vřeteno, označovaný také jako mitotickým strojů, je buněčná struktura skládá z mikrotubuly proteinové povahy, které se tvoří v průběhu buněčného dělení (mitózy a meiózy).

Termín achromatický se týká skutečnosti, že se nezbarví barvivy orcein A nebo B. Vřeteno se podílí na spravedlivé distribuci genetického materiálu mezi dvěma dceřinými buňkami, což je výsledkem dělení buněk.

Obrázek 1. Shrnutí procesu separace sesterských chromatidů achromatickým nebo mitotickým vřetenem. Zdroj: Silvia3, z Wikimedia Commons

Buněčné dělení je proces, kterým se zygoty generují jak gamety, což jsou meiotické buňky, tak somatické buňky nezbytné pro růst a vývoj organismu.

Přechod mezi dvěma po sobě následujícími děleními tvoří buněčný cyklus, jehož trvání se velmi liší v závislosti na typu buňky a podnětech, kterým je vystavena.

Během mitózy eukaryotické buňky (buňky, která má skutečné jádro a na membránu vymezené organely) se vyskytuje několik fází: S fáze, profáza, prometafáza, metafáza, anafáza, telopáza a rozhraní.

Chromozomy zpočátku kondenzují a vytvářejí dvě identická vlákna nazývaná chromatidy. Každý chromatid obsahuje jednu ze dvou dříve vytvořených molekul DNA, spojených dohromady oblastí zvanou centroméra, která hraje zásadní roli v procesu migrace na póly před buněčným dělením.

Mitotické dělení probíhá po celý život organismu. Odhaduje se, že během lidského života se v těle vyskytne 10 ¹⁷ buněčných dělení. Meiotické dělení se vyskytuje v buňkách produkujících gamete nebo v sexuálních buňkách.

Struktura a formování

Vztah s cytoskeletem

Achromatické vřeteno je považováno za podélný systém proteinových mikrofibril nebo buněčných mikrotubulů. Vzniká v době dělení buněk mezi chromozomálními centromery a centrosomy v pólech buněk a souvisí s migrací chromozomů za účelem vytvoření dceřiných buněk se stejným množstvím genetické informace.

Centrosom je oblast, kde mikrotubuly pocházejí jak z achromatického vřetene, tak z cytoskeletu. Tyto vřetenové mikrotubuly jsou tvořeny tubulinovými dimery, které jsou vypůjčeny z cytoskeletu.

Na začátku mitózy se mikrotubulární síť cytoskeletu buňky rozdělí a vytvoří se achromatické vřeteno. Jakmile dojde k dělení buněk, vřeteno se rozdělí a mikrotubulární síť cytoskeletu se reorganizuje a vrátí buňku do klidového stavu.

Je důležité rozlišit, že v mitotickém aparátu jsou tři typy mikrotubulů: dva typy vřetenových mikrotubulů (kinetochore a polární mikrotubuly) a jeden typ asterové mikrotubuly (astrální mikrotubuly).

Bilaterální symetrie achromatického vřetena je způsobena interakcemi, které drží své dvě poloviny pohromadě. Tyto interakce jsou: buď laterální, mezi překrývajícími se pozitivními konci polárních mikrotubulů; nebo jsou to terminální interakce mezi mikrotubuly kinetochore a kinetochore sesterských chromatidů.

Buněčný cyklus a achromatické vřeteno: S fáze, profáza, prometafáza, metafáza, anafáza, telopáza a rozhraní.

K replikaci DNA dochází během fáze S buněčného cyklu, potom během profáze dochází k migraci centrosomů směrem k opačným pólům buňky a chromozomy také kondenzují.

Prometafáza

V prometafáze dochází k tvorbě mitotického aparátu díky sestavení mikrotubulů a jejich pronikání do jádra. Generují se sestry chromatidy spojené centromery a ty se zase vážou na mikrotubuly.

Metafáza

Během metafázy se chromozomy zarovnají v rovníkové rovině buňky. Vřeteno je uspořádáno do centrálního mitotického vřetena a dvojice astry.

Každá aster je tvořena mikrotubuly uspořádanými do tvaru hvězdy, které sahají od centrosomů do buněčné kůry. Tyto astrální mikrotubuly neinteragují s chromozomy.

Poté se říká, že aster vyzařuje z centrosomu do buněčné kůry a podílí se jak na umístění celého mitotického aparátu, tak na určování roviny buněčného dělení během cytokineze.

Anaphase

Později, během anafázy, jsou mikrotubuly achromatického vřetena ukotveny na pozitivním konci k chromozomům skrze jejich kinetochores a na negativním konci k centrosomu.

Dochází k separaci sesterských chromatidů na nezávislé chromozomy. Každý chromozom připojený k kinetochoreové mikrotubule se pohybuje k pólu buněk. Současně dochází k oddělení pólů buněk.

Telophase a cytokineze

Konečně, během telophase a cytokineze se kolem dceřiných jader vytvářejí jaderné membrány a chromozomy ztrácí svůj kondenzovaný vzhled.

Mitotické vřeteno zmizí, když mikrotubuly depolymerizují a dochází k dělení buněk při vstupu do rozhraní.

Mechanismus chromozomální migrace

Mechanismus podílející se na migraci chromozomů směrem k pólům a následnému oddělení pólů od sebe však není přesně znám; Je známo, že do tohoto procesu jsou zapojeny interakce mezi kinetochore a mikrotubuly vřetena k němu připojeného.

Jak každý chromozom migruje směrem k odpovídajícímu pólu, dochází k depolymeraci připojeného mikrotubulu nebo kinetochorické mikrotubule. Předpokládá se, že tato depolymerizace může generovat pasivní pohyb chromozomu připojeného k mikrotubulu vřetena.

Rovněž se předpokládá, že s kinetochore mohou být spojeny další motorické proteiny, ve kterých by byla použita energie z hydrolýzy ATP.

Tato energie by sloužila k pohonu migrace chromozomu podél mikrotubule na její konec nazvaný „méně“, kde je umístěn centrosom.

Jednoznačně by mohlo dojít k depolymeraci konce mikrotubule, která se váže na kinetochore nebo na „plus“ konec, což by také přispělo k pohybu chromozomu.

Funkce

Achromatické nebo mitotické vřeteno je buněčná struktura, která plní funkci ukotvení chromozomů prostřednictvím jejich kinetochorů, jejich zarovnání s buněčným rovníkem a konečně směruje migraci chromatidů k ​​opačným pólům buňky před jejich dělením, což umožňuje distribuci vyrovnávání genetického materiálu mezi dvěma výslednými dceřinými buňkami.

Pokud se v tomto procesu vyskytnou chyby, je generován nedostatek nebo nadbytek chromozomů, který se promítá do abnormálních vývojových vzorců (vyskytujících se během embryogeneze) a různých patologií (vyskytujících se po narození jednotlivce).

Další funkce ke kontrole

Evolučně byl vybrán jako velmi redundantní mechanismus, ve kterém je každý krok prováděn mikrotubulovými motorickými proteiny.

Předpokládá se, že evoluční získávání mikrotubulů bylo způsobeno procesem endosymbiózy, při kterém eukaryotická buňka absorbovala z prostředí prokaryotickou buňku, která vykazovala tyto achromatické vřetenové struktury. To vše se mohlo stát před začátkem mitózy.

Tato hypotéza naznačuje, že proteinové struktury mikrotubulů mohly původně plnit pohonnou funkci. Když se pak staly součástí nového organismu, mikrotubuly by tvořily cytoskelet a později mitotický aparát.

V evoluční historii byly variace v základním schématu eukaryotického dělení buněk. Dělení buněk představovalo pouze některé fáze buněčného cyklu, což je hlavní proces.

Reference

1. Bolsaver, SR, Hyams, JS, Shephard, EA, White, HA a Wiedemann, CG (2003). Buněčná biologie, krátký kurz. Druhé vydání. str. 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
2. Friedmann, T., Dunlap, JC a Goodwin, SF (2016). Pokroky v genetice. První vydání. Elsevier Academic Press. str. 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
3. Hartwell, L., Goldberg, ML, Fischer, J. a Hood, L. (2017). Genetika: Od genů k genomům. Šesté vydání. McGraw-Hill. str. 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
4. Mazia, D., & Dan, K. (1952). Izolace a biochemická charakterizace mitotického aparátu dělicích buněk. Sborník Národní akademie věd, 38 (9), 826–838. doi: 10,1073 / pnas.38,9,826
5. Yu, H. (2017). Komunikace genetiky: Vizualizace a reprezentace. Palgrave Macmillan UK. První vydání. pp ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4