KLUBOVÝ MECH: CHARAKTERISTIKA, REPRODUKCE, VÝŽIVA A POUŽITÍ - BIOLOGIE - 2025

Klubové mechy (Lycopodium) jsou vaskulární rostliny patřící do Pteridophyta. Vyznačují se prezentací sporofilů (listů, které nesou struktury produkující spory) ve vztyčených strobili.

Rod Lycopodium patří do čeledi Lycopodiaceae a je tvořen přibližně 40 druhy. Je téměř kosmopolitní a roste na vlhkých místech se spoustou stínu a vysokým obsahem organické hmoty.

Lycopodium clavatum. Zdroj: Jason Hollinger

Stonky mohou být plíživé nebo vztyčené, s dichotomickým větvením a vaskulární tkání umístěnou ve středu. Listy jsou velmi malé, jsou uspořádány různými způsoby kolem stonku a mají nerozvětvený vodivý svazek.

Léčivě byly používány různé druhy klubových mechů. L. clavatum byl používán k léčbě ledvinových kamenů a dalších klubových mechů k léčení popálenin.

Spóry klubových mechů jsou známé jako rostlinná síra a byly použity k přípravě tabáku a inertního potahování tablet. V současné době se používají v homeopatickém lékařství.

Rod Lycopodium je homosporický (se stejnými spory) a sexuální reprodukce je závislá na vodě. Gametofyt je tvořen klíčením spór, jeho vývoj trvá několik let a je pod zemí a heterotrofní.

Mladý sporofyt je nutričně závislý na gametofytu přibližně čtyři roky. Následně gametofyt umírá a sporofyt se stává plně autotrofním.

vlastnosti

Klubové mechy jsou součástí nejstarších cévnatých rostlin na planetě. Vyznačují se tím, že jako vodivé prvky mají pouze tracheidy a vaskulární konfiguraci předků.

Vegetativní morfologie

Rostliny dosahují výšky až 30 cm a jsou bylinné konzistence. Zvyk je variabilní a najdeme zde keř, horolezecké a plazivé druhy.

Tělo sporofytů (diploidní fáze) je diferencováno na výhonek (letecká část) se stopkou, listy a kořenovým systémem. Větvení je dichotomické (vrchol se dělí na dva a tvoří dvě větve).

Stonky mohou být prostaty nebo vztyčené a listy jsou mikrofylní. Mikrofily jsou velmi malé listy, které mají jediný vaskulární svazek (soubor xylem a phloem), který se nevětví.

V lykopodiu jsou listy malé, obvykle méně než 1 cm, vejčité nebo kopinaté, ve tvaru kůže a kožovité konzistence. Konfigurace listů na stonku může být spirálová, protilehlá nebo zkrácená a může dojít k anizofilii.

Kořeny se větví dichotomicky a jsou dobrodružné (nepocházejí z embrya). U rostlin, které jsou vztyčené, pocházejí z vrcholu stonku a rostou, dokud se neobjeví na základně. Kořeny popínavých rostlin se produkují přímo směrem ke dnu stonku.

Reprodukční morfologie

Strobili (reprodukční osy) jsou vzpřímené, jednoduché nebo rozdvojené. Sporofily (listy, které nesou sporangii) jsou pomíjivé a mají na základně tenké křídlo. Sporangie (struktury, které produkují spory) jsou umístěny na základně sporofylu a mají tvar ledvin.

Strobili v lykopodiu. Zdroj: Christian Fischer

Spóry jsou malé as tenkou buněčnou stěnou. Mohou být žluté barvy a v některých případech mají malý obsah chlorofylu. Kromě toho představují ozdobu, která se mezi jednotlivými druhy liší, od síťovaných k baculadům.

Gametofyt může představovat různé formy - konkávní, konvolutní, diskovitého tvaru nebo mrkve - a je pod zemí.

Anatomie

Stonek lykopodia představuje unilayered epidermis (s jedinou vrstvou buněk). Pod epidermou je uspořádáno několik vrstev parenchymálních buněk, které tvoří kůru.

Pak je endodermis (tkáň tvořená vrstvou buněk se zesílenými stěnami) a dvě až tři vrstvy pericycle (tkáň, která obklopuje vodivé tkáně). Vaskulární systém je typu plectostela (xylemové desky obklopené fenomem), které se v tracheofytech považuje za primitivní.

Listy mají horní a dolní epidermis a stomata (buňky specializované na transpiraci a výměnu plynu) mohou být na obou površích. Buňky mezofylu (tkáně mezi oběma epidermis) jsou zaoblené as mezibuněčnými prostory.

Kořeny pocházejí z vnitřních tkání stonku. Na vrcholu je kaliptra (struktura ve tvaru čepice), která chrání meristematickou buňku (specializovanou na dělení buněk). Kořenové chloupky se vyvíjejí ve dvojicích z buněk kořenové epidermis.

Místo výskytu

Druhy lykopodia obecně rostou na vlhkých a stinných místech s kyselými nebo silikou bohatými půdami as vysokým obsahem organických látek.

Podzemní gametofyt se vyvíjí v horizontu organické hmoty půdy v hloubce mezi 1 a 9 cm. Sporofyt se obecně vyvíjí v oblastech blízkých gametofytům.

Jsou rozmístěny v mírných i tropických zónách. Nacházejí se hlavně v alpských oblastech na sever a na jih od planety a v horách tropů.

Reprodukce

Rod Lycopodium je homosporický (pohlavní spory se morfologicky neliší). Strobili (kužely) jsou umístěny na vrcholu větví a nesou sporofily.

Sporangie obsahuje sporogenní tkáň, která je diploidní. Tyto buňky se následně dělí meiózou za vzniku haploidních spór.

Lycopodium clavatum ve vodě. Zdroj: Pmau

Tvorba gametofytů

Když jsou spory zralé, spory se otevřou a spory se uvolní. Tvorba gametofytů může trvat několik let, než dojde ke spórám mechů.

Klíčení spor začíná tvorbou šesti až osmi buněk. Později spóra odpočívá až rok a pro její vývoj vyžaduje přítomnost houby. Pokud nenastane infekce plísní houbou, gametofyt nepřestává růst.

Jakmile houba infikuje tkáně gametofytů, může tvorba pohlavních struktur trvat až patnáct let.

Anteridie, archegonie a oplodnění

Lykopodium gametophyte je bisexuální. Na vrcholu této struktury jsou produkovány mužské a ženské gamety.

Antheridia (mužské struktury) jsou kulovité a produkují velká množství sporogenní tkáně. Tato tkáň bude tvořit četné biflagelátové mužské gamety (anterozoidy).

Archegonia (ženská část) má podlouhlý krk, který se otevírá, když je struktura zralá. Na základně archegonia se nachází ženská gameta.

Hnojení klubových mechů závisí na vodě. Biflagelátové samčí gamety se pohybují ve vodě, dokud nedosáhnou archegonia.

Anterozoidy (samčí gamety) jsou považovány za přitahované ženskou gametou chemotakticismem. Anterozoid vstupuje do archegonia přes krk, plave na ženskou gametu a později se roztaví.

Jakmile dojde k oplodnění, vytvoří se zygota (diploid), která se rychle začne dělit, čímž vznikne embryo. Jakmile se embryo vyvíjí, tvoří mladé sporofyty, které lze k gametofytům připevnit několik let.

Výživa

Haploidní (gametofytová) a diploidní (sporofytová) fáze lykopodia mají různé formy výživy. Mohou být heterotrofní nebo autotrofní v různých stádiích vývoje.

Gametophyte

Jak již bylo zmíněno dříve, gametofyt Clubmoss je spojen s endofytickými (interními) houbami, které infikují rhizoidy. Gametofyt, který je pod zemí, nepředstavuje chlorofyl, a je proto heterotrofní.

Lykopodium gametophyte získává potřebné živiny z hub, které infikují jeho tkáně. Spojení jsou navázána mezi buňkami houby a rostlinou, skrz kterou jsou transportovány živiny.

Bylo pozorováno, že v půdě se může vytvořit síť mycelia spojující různé gametofyty.

Mladý sporofyt

Když se embryo začne vyvíjet, vytvoří nohu, která je spojena s gametofytem. Tato struktura pracuje pro vstřebávání živin a je známá jako haustorium.

Přibližně po dobu prvních čtyř let života sporofytů zůstává tento k gametofytům připoután. Tento jev je znám jako matrotrofie, která zahrnuje nutriční závislost sporofytů.

Sporophyte používá gametophyte jako zdroj uhlíku, ale nezakládá přímý vztah k půdním hubám. V oblasti kontaktu mezi oběma fázemi jsou pozorovány buňky specializované na vedení látek.

Starší sporophyte

Když se gametofyt rozkládá, kořeny sporofytů přicházejí do styku s půdou. V tuto chvíli mohou nebo nemusí rozvíjet symbiotické vztahy s půdními houbami.

Od této chvíle se rostlina stává zcela autotrofní. Zelené části, které obsahují chlorofyl fotosyntetizují, aby získaly svůj zdroj uhlíku.

Kořeny, které jsou v kontaktu s půdou, absorbují vodu a živiny nezbytné pro vývoj rostliny.

Fylogeneze a taxonomie

Rod Lycopodium patří do čeledi Lycopodiaceae z Pteridophytas. Toto je nejstarší skupina cévnatých rostlin na planetě a má se za to, že pochází z Devonu asi před 400 miliony let.

Taxonomie Lycopodiaceae byla komplexní. Po dlouhou dobu byl rod Lycopodium považován za zahrnující téměř všechny druhy v rodině.

Lycopodium popsal Linnaeus v roce 1753 ve svém druhu Plantarum. Následně bylo pohlaví rozděleno do různých skupin. V současné době se různí vědci liší v rozpoznávání 10 až 4 rodů.

Lycopodium, přesně řečeno, je tvořeno asi 40 druhy a bylo rozděleno do 9 sekcí. Liší se mimo jiné růstovým zvykem, přítomností nebo nepřítomností anisofilie, tvarem sporofilů a gametofytů.

Z fylogenetického hlediska je rod Lycopodium sesterskou skupinou k Lycopodiella, od níž se liší svým vztyčeným strobilem.

Aplikace

Léčivo bylo použito několik druhů lykopodia, hlavně kvůli jejich vysokému obsahu alkaloidů.

L. clavatum se v Evropě používá jako léčivý přípravek od 16. století, kdy byl macerován ve víně k ošetření kamenů. Později, v sedmnáctém století, byly spory známy jako rostlinná síra nebo pudr z mechu.

Tento prášek byl použit pro přípravu šňupacího tabáku (šňupací tabák) a dalších léčivých prášků. Další použití dané spórám některých druhů Lycopodium bylo jako inertní povlak na prášky.

Některé klubové mechy byly také používány k léčbě popálenin kůže, bolestí svalů a jako prostředek proti bolesti při revmatických bolestech. V současné době se používá k přípravě různých homeopatických ošetření.

Reference

1. Pole A, W Testo, P Bostock, J Holtum a M Waycott (2016) Molekulární fylogenetika a morfologie podčeledi Lycopodiaceae Huperzioideae podporuje tři rody: Huperzia, Phlegmariurus a Phylloglossum. Molecular Phylogenetics and Evolution 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera a B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana ze Španělska. Madrid, Španělsko. 781 pp.
3. Lindorf H, L. Parisca a P Rodríguez (1985) Botanika, klasifikace, struktura, reprodukce. Venezuelská centrální univerzita, vydání knihovny. Caracas, Venezuela, 584 stran
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener a E Yesilada (2007) Posouzení protizánětlivého potenciálu Clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even a S Eichorn (1999) Biologie rostlin. Šesté vydání. Vydavatelé WH Freeman a Company Worth. New York, USA. 944 pp.
6. Rimgaile-Voick R a J Naujalis (2016) Přítomnost sporofytů a gametofytů juvenilní klubové mechy (Lycopodiaceae) ve vztahu k vegetaci v suchém borovicovém lese. American Fern Journal 106: 242-257.