JADERNÁ MEMBRÁNA: VLASTNOSTI, FUNKCE A SLOŽENÍ - BIOLOGIE - 2025

Jaderná membrána, nukleární obálka nebo karyotheque, je biologická membrána, tvořená lipidovou dvojvrstvou, která obklopuje genetický materiál eukaryotických buňkách.

Je to poměrně složitá struktura a je vybaven přesným regulačním systémem, který se skládá ze dvou dvouvrstev: vnitřní a vnější membrány. Prostor mezi oběma membránami se nazývá perinukleární prostor a je široký přibližně 20 až 40 nanometrů.

Obrázek přes: unamenlinea.unam.mx

Vnější membrána tvoří kontinuum s endoplazmatickým retikulem. Z tohoto důvodu má ve své struktuře ukotvené ribozomy.

Membrána je charakterizována přítomností jaderných pórů, které zprostředkovávají přenos látek z vnitřku jádra do cytoplazmy buňky, a naopak.

Průchod molekul mezi těmito dvěma oddíly je docela zaneprázdněn. RNA a ribozomální podjednotky musí být neustále přenášeny z jádra do cytoplazmy, zatímco histony, DNA, RNA polymeráza a další látky nezbytné pro aktivitu jádra musí být dováženy z cytoplazmy do jádra.

Jaderná membrána obsahuje významné množství proteinů, které se podílejí na organizaci chromatinu a také na regulaci genů.

Obecné vlastnosti

Zdroj Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, přes Wikimedia Commons

Jaderná membrána je jedním z nejvýznamnějších rysů eukaryotických buněk. Je to vysoce organizovaná dvojitá biologická membrána, která uzavírá jaderný genetický materiál buňky - nukleoplasmu.

Uvnitř najdeme chromatin, látku tvořenou DNA vázanou na různé proteiny, zejména histony, které umožňují jeho efektivní balení. Je rozdělena na euchromatin a heterochromatin.

Snímky získané elektronovou mikroskopií odhalují, že vnější membrána tvoří kontinuum s endoplazmatickým retikulem, a proto má také ribozomy ukotvené k membráně. Podobně perinukleární prostor tvoří kontinuum s lumenem endoplazmatického retikula.

Ukotvené na straně nukleoplasmy ve vnitřní membráně najdeme listovou strukturu tvořenou proteinovými vlákny zvanou „jaderná vrstva“.

Membrána jádra je perforována řadou pórů, které umožňují regulovaný přenos látek mezi jaderným a cytoplazmatickým chováním. Například u savců se odhaduje, že je v průměru 3 000 až 4 000 pórů.

Na vnitřní membráně obálky jsou přilepeny velmi kompaktní chromatinové hmoty, s výjimkou oblastí, kde jsou póry.

Funkce

Nejintuitivnější funkcí jaderné membrány je udržovat oddělení mezi nukleoplazmem - obsahem jádra - a cytoplazmou buňky.

Tímto způsobem je DNA chráněna a izolována od chemických reakcí, které probíhají v cytoplazmě a mohly by negativně ovlivnit genetický materiál.

Tato bariéra poskytuje fyzickou separaci od jaderných procesů, jako je transkripce, a od cytoplazmatických procesů, jako je například translace.

Selektivní transport makromolekul mezi vnitřkem jádra a cytoplazmy nastává díky přítomnosti jaderných pórů a umožňuje regulaci genové exprese. Například z hlediska sestřihu RNA před messengerem a degradace zralých messengerů.

Jedním z klíčových prvků je jaderná vrstva. To pomáhá podporovat jádro a poskytuje místo pro ukotvení chromatinových vláken.

Závěrem lze říci, že jádrová membrána není pasivní nebo statická bariéra. Přispívá k organizaci chromatinu, expresi genů, ukotvení jádra k cytoskeletu, k procesům buněčného dělení a případně má i další funkce.

Výcvik

Během procesu dělení jádra je nezbytné vytvoření nového jaderného obalu, protože membrána nakonec zmizí.

To je tvořeno z vezikulárních komponent z hrubého endoplazmatického retikula. Mikrotubuly a buněčné motory cytoskeletu se aktivně účastní tohoto procesu.

Složení

Jaderná obálka se skládá ze dvou lipidových dvojvrstev vyrobených z typických fosfolipidů s několika integrálními proteiny. Prostor mezi oběma membránami se nazývá intramembránový nebo perinukleární prostor, který pokračuje lumenem endoplazmatického retikula.

Na vnitřní straně vnitřní jaderné membrány je výrazná vrstva tvořená mezilehlými vlákny, nazývanými jaderná lamina, připojená k proteinům vnitřní membrány pomocí heterochromarinu H.

Jaderná obálka má četné jaderné póry, které obsahují komplexy jaderných pórů. Jedná se o válcovité struktury tvořené 30 nukleoporiny (tyto budou podrobněji popsány později). S centrálním průměrem asi 125 nanometrů.

Proteiny nukleární membrány

Přes kontinuitu s retikulem představují vnější i vnitřní membrána skupinu specifických proteinů, které se nenacházejí v endoplazmatickém retikulu. Nejvýznamnější jsou následující:

Nukleoporiny

Mezi tyto specifické proteiny jaderné membrány máme nukleoporiny (v literatuře také známé jako Nups). Tito tvoří strukturu nazvanou komplex jaderných pórů, který sestává z řady vodných kanálů, které umožňují obousměrnou výměnu proteinů, RNA a dalších molekul.

Jinými slovy, nukleoporiny fungují jako druh molekulární „brány“, která velmi selektivně zprostředkovává průchod různých molekul.

Hydrofobní vnitřek kanálu vylučuje určité makromolekuly, v závislosti na jejich velikosti a úrovni polarity. Malé molekuly, přibližně méně než 40 kDa nebo hydrofobní, se mohou pasivně rozptylovat komplexem pórů.

Naproti tomu molekuly polární povahy, které jsou větší, potřebují jaderný transportér pro vstup do jádra.

Transport přes komplex jaderných pórů

Transport přes tyto komplexy je docela efektivní. Jedním pórem za minutu může projít asi 100 molekul histonu.

Protein, který musí být dodán do jádra, se musí vázat na importin alfa. Importin beta váže tento komplex k vnějšímu kruhu. Importin alfa alfa tedy dokáže procházet komplexem pórů. Nakonec se importin beta disociuje ze systému v cytoplazmě a importin alfa disociuje již uvnitř jádra.

Proteiny vnitřní membrány

Další řada proteinů je specifická pro vnitřní membránu. Většina z této skupiny téměř 60 integrálních membránových proteinů však nebyla charakterizována, ačkoli bylo zjištěno, že interagují s laminou a chromatinem.

Existuje stále více důkazů, které podporují různé a základní funkce vnitřní jaderné membrány. Zdá se, že hraje roli v organizaci chromatinu, při expresi genů a v metabolismu genetického materiálu.

Ve skutečnosti bylo objeveno, že nesprávné umístění a funkce proteinů, které tvoří vnitřní membránu, jsou spojeny s velkým počtem nemocí u lidí.

Proteiny vnější membrány

Třetí třída specifických proteinů jaderné membrány je umístěna ve vnější části uvedené struktury. Je to velmi heterogenní skupina integrálních membránových proteinů, které sdílejí společnou doménu zvanou KASH.

Proteiny nalezené ve vnější oblasti vytvářejí jakýsi „můstek“ s proteiny vnitřní jaderné membrány.

Tato fyzická spojení mezi cytoskeletem a chromatinem se zdají být relevantní pro případy mechanismů transkripce, replikace a opravy DNA.

Fóliové proteiny

Konečná skupina jaderných membránových proteinů je tvořena bílkovinami lamina, což je síť mezilehlých vláken, která se skládají z laminátů typu A a B. Lamina má tloušťku 30 až 100 nanometrů.

Lamina je rozhodující struktura, která zajišťuje stabilitu jádra, zejména v tkáních, které jsou neustále vystaveny mechanickým silám, jako jsou svalové tkáně.

Podobně jako vnitřní proteiny jaderné membrány, mutace v lamině úzce souvisejí s velkým počtem velmi rozmanitých lidských chorob.

Kromě toho je stále více důkazů o propojení jaderné laminy se stárnutím. To vše zdůrazňuje význam jaderných membránových proteinů pro celkové fungování buňky.

Jaderná membrána v rostlinách

V říši rostlin je jaderný obal velmi důležitým membránovým systémem, ačkoli to bylo velmi málo prostudováno. Navzdory skutečnosti, že neexistuje přesná znalost proteinů, které tvoří jadernou membránu ve vyšších rostlinách, byly stanoveny určité rozdíly se zbytkem království.

Rostliny nemají sekvence homologní s laminae a namísto centrosomů je to organizační centrum mikrotubulů jaderná membrána.

Z tohoto důvodu je studium interakcí jaderného obalu v rostlinách s prvky cytoskeletu relevantním předmětem studie.

Reference

1. Alberts, B., a Bray, D. (2006). Úvod do buněčné biologie. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA a Rovasio, RA (2008). Histologie a embryologie člověka: buněčné a molekulární základy. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Jaderná obálka. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Funkční organizace jádra rostliny. Springer.
5. Ross, MH, a Pawlina, W. (2006). Histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U. a Sobotta, J. (2008). Histologie. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Eds.). (2014). Wheater. Funkční histologie: Text a Atlas v barvě. Elsevier Health Sciences.