- Meristemova klasifikace
- Klasifikace na základě jejich vývoje: primární a sekundární
- Klasifikace na základě jejich pozice: apikální, laterální a intercalary
- Apikální kmenový meristém
- Kořenový apikální meristém
- Buněčný růst
- Meristemy a tkáně
- Oprava traumatického poškození
- Meristemy a fytohormony
- Meristemy a polyploidy
- Reference
Tyto meristémy (nebo meristémy) jsou populace embryonálních buněk se nachází v oblastech růstu cévnatých rostlin. Tělo rostliny je kombinací dospělých a juvenilní tkáně.
Po vytvoření zygotu začnou vaskulární rostliny proces buněčného dělení, který vydrží po zbytek života a určí růst a tvorbu orgánů.
Zdroj: pixabay.com
Zpočátku dochází k množení buněk v celém embryu. Ke konci embryonálního vývoje se toto množení začíná koncentrovat v určitých regionech, meristémech, které neztratily ani nezískaly svou původní embryonální povahu.
Teoreticky je většina rostlinných buněk totipotentní. V případě potřeby se může meristematická aktivita znovu objevit z téměř jakékoli zralé buňky, která zůstala špatně diferencovaná. Aby se však iniciovala tvorba nového meristému, musí se buňka vrátit do svého původního embryonálního stavu.
Meristemova klasifikace
Klasifikace na základě jejich vývoje: primární a sekundární
Meristemy dospělé rostliny jsou považovány za primární, pokud sestupují přímo z buněk vytvořených během embryogeneze a které nikdy nepřestaly mít meristematickou aktivitu. Jsou považovány za sekundární, když pocházejí z buněk, které se diferencovaly a následně získaly meristematickou aktivitu.
Například, fascikulární kambium (složené z procambia a vaskulárního cambia pocházejícího z procambium) je primární meristém, protože pochází z apikálního meristému, který je primární.
Interfascikulární kambium je sekundární meristém, protože vychází z parenchymální tkáně, která získala meristematickou aktivitu.
Klasifikace na základě jejich pozice: apikální, laterální a intercalary
Na základě své polohy v těle rostliny jsou klasifikovány jako apikální, laterální a intercalary. Apikální meristemy jsou primární. Boční meristemy mohou být primární (fascikulární kambium) nebo sekundární (mezifázové kambium; phellogen). Intercalary meristemy jsou sekundární.
Apikální meristemy jsou kromě tkáně, která pochází z rostlin, dominantními koordinačními centry v morfogenezi. Jsou umístěny na špičkách stonků, větví a kořenů. Rozšiřují tělo rostliny a určují jeho výšku a průměr.
Boční meristemy jsou umístěny rovnoběžně (nebo soustředně) s centrální osou stonku a kořenů. Zvyšují objem tkání, které nesou vodu, minerální soluty a mízu v celé rostlině. Zahustí stonek, větve a kořeny. Tvoří podpůrnou tkáň.
Meziřádkové meristémy, typické pro trávy, jsou tkáně vložené do nemetistematických tkání. Jsou omezeny na základnu internodů (uzly jsou místa připojení listů ke stonku). Způsobují interodální prodloužení a zvyšují podélné oddělení listů. Vyrovnávají pastvu býložravců.
Lze rozpoznat jiné druhy sekundárního meristému, a to bazální (listy, květy a plody) a traumatické (regenerující tkáně).
Apikální kmenový meristém
Fáze vývoje rostlin, která vytváří její základní formu a vytváří nové orgány, se nazývá primární růst. To je výsledek činnosti apikálních meristémů. Jedním z nich je root. Druhým je stonek. Ten generuje kmen a jeho postranní orgány (listy a pupeny).
Merikém apikální stonky je distální a obklopený nebo zakrytý nezralými listy. Je to dynamická struktura, která se během cyklu tvorby stonků a listů neustále mění. Tento cyklus obvykle závisí na sezónních klimatických změnách.
Na rozdíl od apikálního kořenového meristému kmenový meristém nevykazuje dobře definované oblasti. Funkční zóny jsou rozpoznávány na základě velikosti, orientace a aktivity buněk, rovin buněčného dělení a přítomnosti / nepřítomnosti vakuol.
Střed apikálního kmenového meristému obsahuje skupinu relativně velkých vakuovaných buněk. Tato centrální oblast je obklopena menšími periferními buňkami.
Pod touto centrální zónou jsou některá „žebra“ buněk, které pocházejí z vnitřních tkání kmene. Buňky ve středu jsou ty, které pocházejí z periferních buněk a buněk „žeber“.
Kořenový apikální meristém
Kořen je orgánem rostliny, která roste uvnitř půdy a má funkci fixace a absorpce vody a minerálních živin. Kořen roste a vyvíjí se od jeho distálního konce.
Distální konec kořene nebo vrcholu je rozdělen do čtyř vývojových oblastí: 1) caliptra (nebo cap); 2) kořenová meristematická oblast; 3) zóna protažení; 4) zrání.
Kalich chrání kořenový apikální meristém před mechanickým opotřebením, když se kořen pohybuje půdou. Caliptra má konstantní délku: buňky, které ztratí při tření, jsou neustále nahrazovány.
Meristematická oblast kořene, nebo apikální kořenový meristém, je místem dělení buněk, které způsobuje růst primárního kořene. Nevytváří boční přídavky.
Zóna protažení je oblast kořene, ve které se buňky nerozdělují, ale mnohonásobně a rychle násobí svou délku.
Zóna zrání je oblast, ve které buňky zastavují prodlužování a získávají své diferenciální charakteristiky.
Buněčný růst
U mnoha kapradin způsobuje počáteční buňka pravidelnou distribuci buněk apikálního meristému. U spermatofytů je buněčné dělení méně přesné. Jejich rychlost a směr určují regionální diferenciaci meristémů.
V meristémech, pokud je buněčné dělení rychlé, objeví se oblasti s malými buňkami. Pokud je pomalý, objeví se oblasti s velkými buňkami. Pokud k tomu dojde ve více rovinách nebo tangenciálně, dojde k nárůstu objemu. Pokud se to stane antiklinikou, dojde k růstu povrchu.
Embryonální fáze buněčného růstu začíná přípravou na dělení. Zvýšení počtu buněk nezpůsobuje výrazné zvýšení jejich objemu. Objeví se primární meristém. Protoplastidy jsou tvořeny, charakteristické pro meristematické buňky, které vedou ke vzniku chloroplastů a dalších buněčných organel.
Ve fázi expanze buněčného růstu se objeví centrální vakuola, hromadí se voda a zvyšuje se rychlost metabolismu. Buňky rostou v objemu. Vyvíjí se intenzivní biosyntéza proteinů aktivních meristematických tkání.
Ve fázi diferenciace buněčného růstu se objevují sekundární meristemy. Díky aktivitě meristémů se vyvíjejí různé typy tkání a morfologických struktur.
Meristemy a tkáně
Meristemy produkují jednoduché tkáně (parenchym, kollenchyma, sklerenchym) a komplex (xylem, phloem, epidermis, sekreční tkáně).
V parenchymu, přítomném v rostlině, jsou buňky zaoblené, s živou cytoplazmou a tenkými, nelignifikovanými buněčnými membránami. Pokud nemají chloroplasty, uchovávají tyto buňky vodu a jídlo. Když tak dělají, vytvářejí chlorenchym.
U kollenchymy jsou buňky protáhlé, s živou cytoplazmou a silnými nepravidelnými stěnami. Obvykle se nacházejí těsně pod epidermou. Poskytují flexibilní podporu.
Ve sklerenchymu se buňky dělí na skleridy a vlákna. Tyto buňky mají silné stěny napuštěné ligninem, které, když jsou zralé, odumírají a poskytují více či méně tuhou podporu.
Xylem a phloem nesou vodu, minerální soli a cukry. Vodivé kanály těchto tkání jsou tvořeny mrtvými buňkami (tracheidy, vodivé cévní prvky) nebo živými buňkami (sítové buňky, albuminózní buňky, prvky sítové trubice, doprovodné buňky).
V epidermis, která pokrývá a chrání orgány, dominují parenchymální buňky, doprovázené buňkami specializovanými na pohyb vody a plynů do a z rostliny. U dřevin se epidermis mění v periderm nebo kůru. Sekreční tkáně produkují nektar, oleje, sliz, latex a pryskyřice.
Oprava traumatického poškození
Meristemy umožňují rostlinám přežít fyzické nebo chemické trauma, které způsobuje poškození jejich tkání.
Když jsou zničeny apikální meristemy, aktivují se obrovské meristemy (spící pupeny). Heterogenita meristematických buněčných populací způsobená asynchronním mitotickým dělením a dalšími faktory poskytuje vhodné buňky k dispozici pro různé typy poranění.
Meristemy a fytohormony
Růst rostlin závisí přímo na působení fytohormonů a faktorů prostředí. Mezi posledně jmenované patří teplota a dostupnost světla, vody, oxidu uhličitého a minerálních živin.
Fytohormony jsou multivalentní a polyfunkční přírodní organické sloučeniny přítomné v rostlinách v nízkých koncentracích, které se podílejí na vzájemně závislé aktivaci svých buněk, tkání a orgánů. Biosyntéza fytohormonů probíhá v meristémech.
Fytohormony jsou rozděleny do pěti skupin: 1) auxiny; 2) cytokininy; 3) gibberelliny; 4) úsečky; 5) ethylen.
Prostřednictvím fytohormonů, meristemy iniciují a řídí naprogramované fyziologické mechanismy a stimulují nebo inhibují ontogenetické procesy v rostlinách.
Meristemy a polyploidy
Polyploidy je mutace, která způsobuje, že nová generace má dvakrát nebo vícekrát počet chromozomů než předchozí generace.
V rostlinách je polyploidie důležitým mechanismem spekulace a evoluce. Většina rostlinných linií zažila polyploidii v určitém okamžiku své historie.
Polyploidie může vzniknout dvěma různými mechanismy. Za prvé, produkcí gamet, které mají více než jednu sadu chromozomů v důsledku selhání segregace homologních chromozomů. Za druhé, zdvojnásobením počtu chromozomů u jedince po sexuální reprodukci.
Vzácná varianta druhého mechanismu zahrnuje zdvojení chromozomů v apikálním meristému stonku, takže se tento stonek stává tetraploidním.
Květiny na tomto stonku pak mohou produkovat diploidní gamety (spíše než haploidy), které by mohly generovat životaschopné potomstvo připojením k jiným diploidním gametám.
Reference
- Beck, CB 2010. Úvod do struktury a vývoje rostlin - anatomie rostlin pro dvacáté první století. Cambridge University Press, Cambridge.
- Duca, M. 2015. Fyziologie rostlin. Springer, Cham.
- Evert, RF 2006. Anatomie rostlin Esau: meristémy, buňky a tkáně rostlinného těla: jejich struktura, funkce a vývoj. Wiley, Hoboken.
- Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologie rostlin. WH Freeman, New York.
- Lambers, H., Chapin, FS, III, Pons, TL 2008. Fyziologie rostlin. Springer, New York.
- Mauseth, JD 2017. Botanika: úvod do biologie rostlin. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
- Rudall, PJ 2007. Anatomie kvetoucích rostlin - úvod do struktury a vývoje. Cambridge University Press, Cambridge.
- Schooley, J. 1997. Úvod do botaniky. Delmar Publishers, Albany.
- Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Úvodní biologie rostlin. McGraw-Hill, New York.
- Taiz, L., Zeiger, E., Moller, IM, Murphy, A. 2014. Fyziologie a vývoj rostlin. Sinauer, Sunderland.