Metafáze je druhá fáze mitózy a meiózy. Vyznačuje se vyrovnáním chromozomů na rovníku buňky. Po klíčových událostech, které vedly ke kondenzaci chromozomů, musí být mobilizovány.
Pro dosažení účinné segregace musí být chromozomy umístěny na rovníkové desce. Po správné poloze budou během anafázy schopny migrovat směrem k pólu buňky.
Během mitotické metafázy byly chromozomy zarovnány na rovníkové desce buňky. Převzato z webu commons.wikimedia.org
Není přehnané říkat, že metafáza je jedním z nejdůležitějších kontrolních bodů mitózy a meiózy. V obou případech je nezbytné, aby chromozomy byly na rovníkové desce a kinetochory byly správně orientovány.
V mitóze se chromozomy orientují na rovníkové desce tak, aby vylučovaly sestry chromatidy. V meióze najdeme dvě metafázy. V metafáze I vede orientace mlžů k segregaci homologních chromozomů. U meiózy II je dosaženo segregace sesterských chromatidů.
Ve všech případech je efektivní mobilizace chromosmů dosaženo díky mikrotubulárním organizačním centrům (COM). V živočišných buňkách jsou organizovány v centrosomech, zatímco v rostlinách působí poněkud komplexněji, ale bez střediklů.
Obecně metafáza zaručuje symetrické dělení buněk. Metafáza však může také určit asymetrické dělení, je-li to potřeba organismu. Asymetrické dělení je základní součástí získávání buněčné identity u metazoanů.
Metafáza v mitóze
V živočišných i rostlinných buňkách existují mechanismy, které zaručují, že chromozomy jsou umístěny na rovníkové desce. Ačkoli to bylo dříve koncipováno jako imaginární linie ekvidistantní mezi póly buněk, zdá se, že je „skutečná“.
Silvia3, z Wikimedia Commons
To znamená, že v buňce jsou mechanismy, které zajišťují, že chromozomy v dělící buňce dosáhnou tohoto bodu. S výjimkou řízených asymetrických rozdělení je to vždy ten samý případ.
Rovníková deska a vyrovnání
Dosažení rovníkové desky a vložení do rozdělení jsou dva nezávislé procesy. Oba jsou kontrolovány sadou různých proteinů.
Ve skutečnosti systém „kontroly sestavy vřetena“ zabraňuje vstupu do anafázy, pokud nejsou všechny chromozomy spojeny s některým vláknem vřetena. V chromozomu je vazebným místem kinetochore.
V metafáze musí kinetochores zaujmout bipolární orientaci. To znamená, že ve zjevné jediné centromě budou dva kinetochory. Každý z nich bude orientován k pólu naproti druhému.
Kromě síly separace působící na organizační středy mikrotubulů je třeba zvážit také sílu spojení mezi chromatidy a chromozomy.
Chromatidy zůstávají spojené působením mitotických kohezinů. Proto v metafáze začíná úzce sjednocené sesterské chromatidy, které musí být umístěny v rovníku buňky.
Když všichni dosáhnou rovníkové desky a orientují se bipolárně na své vřetenové vlákno, metafáza končí.
Jakmile jsou v rovníku buňky, vřetenová vlákna budou držet kinetochores připojený ke středovým kyvetám na opačných pólech zvířecí buňky. Tahové síly následně oddělí sesterské chromatidy každého chromozomu, takže jejich kompletní migrace migruje na každý pól.
Sestry chromatidů jsou soudržné a připojené k mikrotubulům. Upraveno z
Toho lze dosáhnout pouze tehdy, jsou-li všechny chromozomy umístěny na rovníkové desce buňky. Ukázalo se, že pokud nějaký chromozom potřebuje čas k nalezení, vlákna vřetena to vnímají a očekává se, že všechna z nich jsou umístěna, aby pokračovala k jejich segregaci.
Metafáza v meióze
Meiotická divize. Převzato z es.wikipedia.org
Analogicky k mitóze jsou také připojeny meiotické sestry chromatidy. Ale v tomto případě meiotickými koheziny. Některé jsou specifické pro metafázi I a jiné pro metafázi II.
Kromě toho homologní chromozomy byly součástí procesů zarovnání, synapse a crossover. To znamená, že jsou neoddělitelné od synaptonemických komplexů, které umožnily rekombinaci a správnou segregaci zúčastněných molekul DNA. Musíte je také oddělit.
Na rozdíl od mitózy musíte v meióze oddělit čtyři řetězce DNA místo dvou. Toho je dosaženo nejprve oddělením homologních chromozomů (metafáza I) a poté sesterských chromatidů (metafáza II).
Metafáza I
Správná poloha chromozomů v rovníkové desce metafázy I je dosažena chiasmy. Chiasmy vystavují homologické chromozomy tak, že právě tyto migrují směrem k pólu.
Kromě toho, ačkoli homologní chromozomy musí mít bipolární orientaci, sesterské chromatidy nesmí. To znamená, že v metafáze I, na rozdíl od II, musí být sesterské chromatidy každého homologního chromozomu monopolární (a opačné než u homologního páru).
Toho je dosaženo specifickými proteiny, které se během metafázy I. vážou na kinetochores sesterských chromatidů.
Metafáza II
Během metafázy II se chromozomy zarovnávají na rovníkové desce s kinetochórem každého sesterského chromatidu obráceným proti sobě. To znamená, že nyní je vaše orientace bipolární. Toto uspořádání chromozomů je specifické pro proteiny.
Řízené meiotické metafázy zaručují produkci gamet se správným počtem a identitou chromozomů. Jinak může být podporován výskyt jedinců s významnými chromozomálními aberacemi.
Reference
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. vydání). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- Goodenough, UW (1984) Genetics. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Úvod do genetické analýzy (11. vydání). New York: WH Freeman, New York, NY, USA.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mechanismy chromosomové kongrese během mitózy. Biology 13, doi: 10,3390 / biologie6010013
- Ishiguro, KI (2018) Komplex kohezinu u savčí meiózy. Genes to Cells, doi: 10,111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) Rovníková poloha metafázové destičky zajišťuje symetrické buněčné dělení. elife, 4: e05124. doi: 10,7554 / eLife.05124.