NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: CHARAKTERISTIKA, TAXONOMIE, VÝŽIVA - BIOLOGIE - 2025

Neocallimastigomycotas je rozdělení povinných endosymbiontých hub v trávicím traktu přežvýkavců a nepřežvýkavců býložravých savců a býložravých plazů. Mohou být jednobuněčné nebo mnohobuněčné a mají bičíkové spory (zoospory).

Až donedávna byly považovány za řád v rámci kmene Chytridiomicota, ale v roce 2007 byla skupina povýšena do kategorie kmene. V současné době je rozdělena do 8 rodů a bylo popsáno asi 20 druhů.

Histologická část papily ovcí v bachoru. 1) rohovkové buňky typu C. 2) Granulární buňky. 3) Parabazální buňky. 4) Bazální buňky. 5) Vlastní list. 6) Papilární těla. 7) Centrální arteriole Uživatel: Uwe Gille, z Wikimedia Commons

Druh Neocallimastigomycotas se vyvíjí za anaerobních podmínek, pro které vlastní specializované organely zvané hydrogensomy. Tyto organely plní funkce podobné mitochondriím v organismech, které žijí v aerobních podmínkách.

Během svého životního cyklu vytvářejí zoospory, které ulpívají na rostlinném materiálu. Později tyto encysty a klíčily. Jak se vyvíjejí, vytvářejí sporangii, která povede ke vzniku nových zoospor.

Tato skupina hub hraje důležitou roli v komplexní ekologii trávicí soustavy býložravců. Kromě toho produkují potenciálně užitečné enzymy v biotechnologii, které byly použity jako trávicí látky v potravních vzorcích pro zvířata.

Obecné vlastnosti

Neocallimastigomycoty jsou povinnými endosymbiontovými organismy, to znamená, že se nenacházejí ve volném životě, ale vždy jsou spojeny s trávicím traktem býložravých zvířat. Jsou jedinečné pro mnohobuněčné houby s buněčnou stěnou.

Produkují vegetativní talli, které rozvíjejí sporangie, ze kterých pocházejí zoospory s jedním nebo více bičíky. Tyto zoospory umístěné v bachoru býložravců byly původně klasifikovány jako prvoky.

Zoospory jsou považovány za uniflagelát, když 90% spór má jeden flagella a zbývajících 10% má dva až čtyři flagella. Multiflagelátové skupiny představují zoospory s více než čtyřmi bičíky a u některých druhů bylo pozorováno až 17 bičíků.

Známí predátoři Neocallimastigomycotas, jako je protozoa, útočí na zoospory a produkují enzymy, které degradují buněčné stěny houby.

Metabolismus a biologický dopad

Některé zajímavé úpravy, které tyto houby představují, se vyvíjejí v anaerobním prostředí. Nepředstavují mitochondrie, cytochromy a některé biochemické vlastnosti typické pro oxidativní fosforylační cyklus.

Místo toho mají specializované organely podobné mitochondriím nazývané hydrogensomy, které produkují buněčnou energii z metabolismu glukózy bez potřeby kyslíku.

Hydrogenáza obsažená v hydrogensomech produkuje vodík, CO2, mravenčan a octan jako metabolický odpad. Tyto sloučeniny spolu s laktátem a ethanolem jsou hlavními konečnými produkty fermentace.

Jsou produkovány degradací a anaerobní fungální fermentací polysacharidů rostlinné buněčné stěny.

Biotechnologické aplikace

Schopnost Neocallimastigomycoty degradovat rostlinná vlákna jim přiřazuje významnou biologickou roli ve výživě mnoha býložravců, zejména přežvýkavců.

V tomto smyslu bylo experimentováno s přidáváním anaerobních hub do stravy s velmi dobrými výsledky.

U býložravců přežvýkavců, jako jsou kuřata, není dodávka houby účinná. Toto pravděpodobně kvůli jeho neschopnosti přežít v zažívacím traktu těchto druhů zvířat.

Nicméně přidání enzymů produkovaných Neocallimastigomycotas přímo do jejich potravinových doplňků bylo úspěšné.

Biochemické schopnosti Neocallimastigomycotas je také činí potenciálně užitečnými v biotechnologii pro přeměnu lignocelulózy na bioenergetické produkty.

Fylogeneze a taxonomie

Neocallimastigomycoty byly původně klasifikovány jako Chytridiomicotas. Následně, s přihlédnutím k morfologickým, ekologickým a ultrastrukturálním charakterům, jim bylo přiděleno pořadí hran.

Je známo asi 8 rodů a 20 druhů Neocallimastigomycotas, ačkoli mnoho izolátů dosud nebylo klasifikováno.

Pohlaví

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces a Piromyces, mají vláknitý rozvětvený rhizoidální tallus se sporangií. V Anaeromyces je tallus polycentrický (četné sporangie) s uniflagelátovými zoosporami.

Neocallimastix je monocentrický (jediné sporangium) s multiflagelátovými zoosporami. Orpinomyces má polycentrický tallus a multiflagelátové zoospory. Piromyces má monocentrický thallus s uniflagellate zoospores.

Dvě rody představují thallusy složené z baňatých vegetativních rostlin (bulbus mycelium) a sporangií: Caecomyces a Cyllamyces.

Liší se proto, že Caecomyces mají jednu nebo velmi málo zoosporangií, rostou přímo na cibulovitých buňkách nebo na konci jednoduchého sporangioforu. Cyllamyces produkují několik sporangií na rozvětvených sporangioforech.

Na základě molekulárních informací jsou navržena dvě nová rody (Oontomyces a Buwchfawromyces).

Výživa

Tyto houby degradují celulózu a hemicelulózu přítomnou v rostlinných buňkách, které jsou konzumovány býložravci, které je hostují.

Hrají důležitou roli v trávicím procesu těchto druhů díky produkci celulózových, hemicellulolytických, glykolytických a proteolytických enzymů, které rozkládají rostlinné tkáně.

Místo výskytu

Neocallimastigomycota nejsou volně žijící. Jsou umístěny v anaerobním prostředí bachoru, zadního střeva a stolice přežvýkavců nebo nepřežvýkavců.

Hostitelské druhy

Nacházejí se hlavně u savců přežvýkavců, domácích (ovce, kozy, krávy a koně) a divokých (jaky, zebry, žirafy, gazely, opice, sloni, nosorožci, hroši, bizony, lamy, klokani). Oni také obývají býložravé plazy, takový jako leguán zelený.

Reprodukce

Kolonizace rostlinného materiálu

Rostlinný materiál, který vstupuje do bachoru, je kolonizován bičíkovými zoosporami, které jsou uvolňovány ze sporangií.

Zoospory se vážou na rostlinný materiál chemotakticky orientovaný (podle chemických signálů cukrů uvolňovaných rostlinnými zbytky). Pak odhodili svůj bičík a encyst.

Klíčivost a penetrace tkání

Klíčení nastává prostřednictvím emise zárodečné trubice z opačného konce, kde byla bičík.

Vývoj cysty je u monocentrických a polycentrických druhů odlišný. U monocentrických druhů zůstávají jádra v cystu a generují se anukleační rhizoidy (bez jader). Cysta roste a tvoří jediný sporangium (endogenní vývoj).

V polycentrických druzích se produkují nukleační rhizoidy, které vytvářejí několik sporangií (exogenní vývoj).

Cysty produkují rhizomycelii, která roste a proniká hluboko do rostlinných tkání. Získají se tyto enzymy, které tráví rostlinnou tkáň a živiny potřebné k produkci sporangií.

Když sporangium zraje, uvolní až 80 zoospor. Houby kolonizují hlavně vaskulární tkáně rostlin a čím vláknitější je strava, tím větší je populace hub.

Neocallimastigomycotas se považuje za infikující hostitelská zvířata vzduchem, prostřednictvím struktur odporu.

Reference

1. Bauchop T. (1981). Anaerobní houby při trávení bachoru. Zemědělství a životní prostředí 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S. Baker, K. Fliegerova, Liggenstoffer, M. van der Giezen, K. Voigt a G. Beakes. (2010). Anaerobní houby: Neocallimastigomycota. Houba IMA 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N Youssef, SS Dagar, K Fliegerova, GW Griffith, R Forster, A Tsang, T McAllister a MS Elshahed. (2014) Anaerobní houby (kmen Neocallimastigomycota): pokrok v porozumění jejich taxonomii, životnímu cyklu, ekologii, roli a biotechnologickému potenciálu. FEMS Microbiol Ecol 90: 1-17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger a MS Elshahed. (2010). Fylogenetická diverzita a společenská struktura anaerobních střevních hub (kmen Neocallimastigomycota) u přežvýkavců a nepřežvýkavců. ISME Journal 1-11.
5. Powell MJ a PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota a Neocallimastigomycota. Kapitola 6: 141-175. In: DJ McLaughlin a JW Spatafora (Eds.) Systematika a evoluce, ^2. vydání Mycota VII část A. Springer-Verlag Berlín Heidelberg.429 s.
6. Wang X, X Liu a JZ Groenewald. (2016). Fylogeneze anaerobních hub (kmen Neocallimastigomycota), s příspěvky od jaka v Číně. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.