OOMYCETES: CHARAKTERISTIKA, ŽIVOTNÍ CYKLUS, VÝŽIVA, REPRODUKCE - BIOLOGIE - 2025

Tyto Oomycetes nebo vodní formy (Oomycetes nebo Oomycota) jsou skupinou organismů tradičně klasifikovány mezi houbami. Mezi charakteristické rysy, které sdílejí obě skupiny organismů (houby a oomycety), patří typ růstu, forma výživy a použití spór během reprodukce. Molekulární studie však ukázaly, že oomycety nesouvisejí se skutečnými houbami.

Některé druhy jsou parazity rostlin, které patří mezi nejničivější patogeny plodin. Onemocnění, která způsobují, jsou semena plísní, kořenová hniloba, plíseň listová a plísňová plíseň.

Phytophthora infestans. Přímé klíčení sporangia zárodečnou trubicí. Fotografie HD Thurston. Pořízeno a upraveno z apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Velký hladomor nebo irský bramborový hladomor byl způsoben oomycete jménem Phytophthora infestans. Patogen zničil irské bramborové plodiny ve 40. letech 20. století.

V té době asi polovina populace spoléhala na přežití pouze na této plodině. Ztráta plodin způsobila, že téměř milion lidí hladověl a podobné číslo uprchlo z ostrova při hledání lepších životních podmínek.

vlastnosti

Oomycety jsou skupinou organismů, zejména vodních, které mají buněčnou stěnu složenou z ß-glukanů, prolinu a celulózy. Jeho životní cyklus je převážně diploidní.

Hýfy jsou multinukleované nebo koenocytární a aseptické. Mycelium produkuje septu pouze k oddělení talu od reprodukčních struktur.

Asexuální reprodukce je pomocí biflagelátových spór (zoospores) produkovaných v zoosporangiích. Sexuální reprodukce je heterogamní a nastává přímou injekcí mužských jader (= spermie) antheridia do vajíček obsažených v oogonii.

Typická velikost genomu oomycet je 50 až 250 megabáz (Mb), velmi velká ve srovnání s velikostí hub, která je 10 až 40 Mb.

Taxonomie

Tradičně byly oomycety zařazeny do království hub (plísní). Molekulární a biochemické studie však vedly k jejich přemístění do Protista Kingdom. Patří do kmene Heterokontophyta, třída Oomycota. Třída obsahuje dosud 15 objednávek.

Životní cyklus

Během epidemické fáze jsou oomycety rozptýleny větrem nebo vodou pomocí asexuální sporangie. Tyto sporangie mohou klíčit přímo a vytvářet invazivní hyfy.

Klíčení sporangia může být také nepřímé a uvolňovat mobilní zoospory. Zoospory jsou přitahovány na povrch budoucích hostitelů. U některých druhů bude přímé nebo nepřímé klíčení sporangia záviset na okolní teplotě.

Při klíčení tvoří sporangie a zoospory zárodečné zkumavky, které se infikují tvorbou appressoria a penetračních struktur.

Po proniknutí budou hyfy v hostiteli růst inter i intracelulárně. Po nejméně 3 dnech růstu může hyphae vytvořit novou sporangii, která se rozšíří a infikuje nové organismy.

K sexuální reprodukci dochází prostřednictvím produkce gametangií: oogonia a antheridia. Každý jednotlivec obvykle produkuje anteridii i oogonii. U některých druhů musí být reprodukce překřížena (heterothalická), u jiných může dojít k samooplodnění (homothalic).

V gametangii dochází k meiotickému dělení. V oogonii se vyrábí jedna nebo více oosfér. V oomycetách chybí bičí spermie. V anteridiu se tvoří haploidní jádra. Antheridium roste do oogonie a tvoří fertilizační zkumavky. Hnojicí zkumavky pronikají do oosfér a přenášejí haploidní jádra.

Tato jádra oplodňují oospheres, což vede k tlusté zdi diploidní oospore. Uvolněný oospore může zůstat v médiu po dlouhou dobu, než vyklíčí a vytvoří hypha, která rychle vytvoří sporangium.

Výživa

Mnoho oomycetů jsou saprofyty, jiné jsou paraziti. Některé druhy kombinují oba životní styly. Parazitární druhy se přizpůsobily k parazitizaci různých skupin organismů, jako jsou rostliny, hlístice, obratlovci a korýši.

Saprofytické organismy provádějí vnější trávení potravy, vylučují enzymy a následně absorbují rozpuštěné molekuly vzniklé trávením.

Parazitické oomycety mohou být biotrofní, hemibiotrofní nebo nekrotrofní. Biotrofní druhy získávají své živiny ze živých tkání pomocí specializované hypha zvané haustorium.

Hemibiotrofy se poprvé živí živou tkání a později zabijí svého hostitele. Necrotrofy vylučují toxiny a enzymy, které ničí hostitelské buňky a poté z nich získávají živiny.

Reprodukce

Nepohlavní

Oomycety se rozmnožují asexuálně pomocí sporangií. Sporangia tvoří biflagellate spóry volal zoospores. V oomycetách mohou být dva druhy zoospor, primární a sekundární.

Primary mají bičík vložený do vrcholu. Sekundární zoospory, ve vzhledu reniformní, mají bičíky boční. V některých případech sporangie netvoří spory, ale klíčí přímo. To se považuje za přizpůsobení pozemskému životu.

Sexuální

K sexuální reprodukci dochází prostřednictvím oogamie. V gametangii dochází k produkci pohlavních gamet. Ženský gametangium, neboli oogonium, je obecně velký a díky meióze vytvoří několik oospheres. Samec nebo antheridium bude produkovat haploidní jádra.

Antheridium poroste směrem k oogoniu a prostřednictvím fertilizačních trubic zavede do oogonia haploidní jádra. Způsob, jakým je antheridium připojeno k oogoniu, se může lišit.

V některých případech se anteridium připojí k oogoniu laterálně a nazývá se paragyn. U jiných obklopuje samčí gamentagium základnu oogonia (amfiginum). V oogoniu dochází k fúzi mužského haploidního jádra s jádrem oosféry za vzniku diploidního oospore.

Nemoci

V rostlinách

Mezi nejznámější choroby způsobené oomycetami v rostlinách patří bramborová plíseň, plíseň révy vinné, náhlá dubová smrt a kořen sóje a hniloba stonků.

Během infekce tyto patogeny dosahují kolonizace svých hostitelů, modulovají obranyschopnost rostlin prostřednictvím řady efektorových proteinů nemoci.

Tyto efektory jsou klasifikovány do dvou tříd na základě jejich cílových webů. Apoplastické efektory jsou vylučovány do extracelulárního prostoru rostliny. Na druhou stranu cytoplazmatika se zavádí do rostlinné buňky prostřednictvím haustorií oomycete.

Rod Phytopthora zahrnuje hemibiotrofní (např. P. infestans, P. sojae) a nekrotrofní (např. P. cinnamomi) fytopatogeny. Druhy tohoto rodu měly vážný dopad na zemědělství, Phytophora infestans, příčina pozdního plesnivosti v bramborách a zodpovědná za hladomor ve 40. letech 20. století, může infikovat řadu jiných rostlinných druhů, než jsou brambory, jako jsou rajčata a sója. Tento druh může infikovat celou rostlinu, hlízy, kořeny nebo listy, což vede k smrti rostliny.

Na druhé straně Phytophthora ramorum způsobuje infekci zvanou náhlá dubová smrt, která postihuje tyto a další stromy a keře způsobující rychlou smrt.

Ostatní fytopatogeny

Plasmopara viticola, příčina plísní plísní révy vinné, byla představena ze severní Ameriky do Evropy koncem 19. století. Vyznačuje se útokem na listy a shluky.

Příznaky na listech jsou žluté léze se zamlženými okraji o průměru 1 až 3 cm. Jak nemoc postupuje, může způsobit nekrózu listů a dokonce i úplnou defoliaci rostliny.

Plasmopara vitícola. Příčinou plísní na vinici. Pořízeno a upraveno z

Aphanomyces euteiches způsobuje kořenovou hnilobu v mnoha luštěninách. To je považováno za patogen, který nejvíce omezuje výnos plodin hrachu v některých částech světa. Ostatní druhy tohoto rodu ovlivňují zvířata, suchozemská i vodní.

U zvířat

Aphanomyces astaci je specifický parazit raků, vysoce patogenní pro evropské druhy. To způsobilo zmizení velké části evropské populace korýšů z čeledi Astacidae.

Zoospory Oomycete jsou přitahovány chemickými signály z korýšů a encystů na kutikulu. Cysty klíčí a produkují mycelium, které v kutikule rychle roste, dokud nedosáhne vnitřní dutiny těla. Jakmile jsou vnitřní tkáně dosaženy, korýš umírá během 6 až 10 dnů.

Členové rodu aprolegnia způsobují skupinu nemocí zvaných saprolegnióza, které napadají ryby nebo jejich vejce. Mezi nimi je ulcerativní dermální nekróza jedním z nejdůležitějších nemocí, které postihují lososovité druhy. Tato nemoc velmi zasáhla populace lososa v britských řekách na konci 19. století.

Saprolegniosy se vyznačují bílými nebo šedými skvrnami vláknitého mycelia na rybách. Infekce začíná v epidermální tkáni a může se šířit dovnitř.

Může také parazitovat vejce a je často viditelná jako bavlněná bílá hmota na povrchu vajec nebo ryb v domácích akváriích. Nedávno byl feromol Aprolegnia spojen s klesající populací obojživelníků.

Pythiosis je nemoc způsobená oomycete Pythium insidiosum. Toto onemocnění je charakterizováno granulomatózními lézemi na kůži, gastrointestinálním traktu nebo v různých orgánech.

Zoospory Oomycete se vyvíjejí ve stojatých vodách v tropech a subtropech a vstupují do hostitele prostřednictvím kožních ran. Jakmile dorazili k hostiteli, zoospores encystoval a napadl hostitelskou tkáň. Ovlivňuje koně, kočky, psy a příležitostně lidi.

Reference

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Evoluční fylogeneze oomycetů - poznatky získané ze studií holokarpických parazitů řas a bezobratlých. In: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycete genetika a genomika: rozmanitost, interakce a výzkumné nástroje. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Sexuální reprodukce v oomycetách: biologie, rozmanitost a příspěvky ke zdatnosti. In: K. Lamour, S. Kamoun (Eds.), Oomycetegenetika a genomika: rozmanitost, interakce a výzkumné nástroje. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Molekulární genetika patogenních Oomycet. Eukaryotická buňka.
4. J. Makkonen (2013). Patogenní mor raků Aphanomyces astaci. Genetická rozmanitost a přizpůsobení hostitelskému druhu. Publikace University of Eastern Finland. Disertační práce v lesnictví a přírodních vědách č. 105
5. S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Efektory Oomycetes RXLR fungují jako aktivátory i potlačující imunitu rostlin. The Plant Pathology Journal.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, nový oomycete izolovaný ze vzorků vody odebraných v řece v burgundské oblasti Francie. FEMS Mikrobiologické dopisy.