- Objev
- Operonový model
- Klasifikace operonů
- Inducible operon
- Opakovatelný operon
- Konstituční operon
- Příklady
- Reference
Operon sestává ze skupiny postupně uspořádaných genů, které regulují navzájem, které kódují proteiny, které jsou funkčně spojené, a které se nacházejí v celém genomu bakterie a „předků“ genomů.
Tento regulační mechanismus popsali F. Jacob a J. Monod v roce 1961, což je skutečnost, která jim v roce 1965 vynesla Nobelovu cenu za fyziologii a medicínu. Tito vědci navrhli a prokázali fungování operonů prostřednictvím genů, které kódují enzymy vyžadované Escherichia coli pro využití laktózy.
Grafický diagram řetězce DNA s geny, které obsahují laktonový operon (Promoter, Operator, lacZ, lacY, lacA a terminator) (Zdroj: Llull ~ commonswiki Via Wikimedia Commons)
Operony jsou zodpovědné za koordinaci syntézy proteinů podle potřeb každé buňky, to znamená, že jsou exprimovány pouze k tvorbě proteinů v čase a na přesném místě, kde jsou vyžadovány.
Geny obsažené v operonech jsou obecně strukturální geny, což znamená, že kódují důležité enzymy, které jsou přímo zapojeny do metabolických drah v buňce. Může to být syntéza aminokyselin, energie ve formě ATP, uhlohydrátů atd.
Operony se také běžně vyskytují v eukaryotických organismech, na rozdíl od prokaryotních organismů však oblast operonu není přepsána jako jediná molekula RNA messengeru.
Objev
Prvním důležitým pokrokem ohledně operonů Françoise Jacoba a Jacquese Monoda bylo řešení problému „enzymatické adaptace“, která spočívala ve výskytu specifického enzymu pouze tehdy, když byla buňka v přítomnosti substrátu.
Taková reakce buněk na substráty byla u bakterií pozorována mnoho let. Vědci se však divili, jak buňka přesně určila, který enzym musí syntetizovat, aby metabolizovala tento substrát.
Jacob a Monod pozorovali, že bakteriální buňky v přítomnosti uhlovodanů podobných galaktóze produkovaly 100krát více p-galaktosidázy než za normálních podmínek. Tento enzym je zodpovědný za rozklad P-galaktosidů, takže je buňka používá metabolicky.
Proto oba vědci nazývali uhlohydráty galaktosidového typu jako „induktory“, protože byli zodpovědní za vyvolání zvýšení syntézy β-galaktosidázy.
Podobně Jacob a Monod našli genetickou oblast se třemi geny, které byly řízeny koordinovaným způsobem: gen Z, kódující enzym p-galaktosidázu; gen Y, kódující enzym laktosovou permeázu (transport galaktosidů); a gen A, který kóduje enzym transacetylázu, která je také nezbytná pro asimilaci galaktosidů.
Prostřednictvím následných genetických analýz Jacob a Monod objasnili všechny aspekty genetické kontroly laktonového operonu, přičemž dospěli k závěru, že segment genů Z, Y a A tvoří jednu genetickou jednotku s koordinovanou expresí, což bylo to, co definovali jako „operon“.
Operonový model
Model operonu byl poprvé přesně popsán v roce 1965 Jacobem a Monodem, aby vysvětlil regulaci genů, které jsou transkribovány a translatovány na enzymy vyžadované v Escherichia coli, aby metabolizovaly laktózu jako zdroj energie..
Tito vědci navrhli, aby transkripty genu nebo souboru genů, které jsou umístěny po sobě, byly regulovány dvěma prvky: 1) regulačním genem nebo represorovým genem 2) a operátorovým genem nebo operátorovou sekvencí.
Operátorový gen je vždy umístěn vedle strukturního genu (genů), jehož exprese je zodpovědný za regulaci, zatímco represorový gen kóduje protein nazývaný „represor“, který se váže na operátora a zabraňuje jeho transkripci.
Transkripce je potlačena, když je represor navázán na operátorový gen. Tímto způsobem se neexprimuje genetická exprese genů, které kódují enzymy nezbytné k asimilaci laktózy, a proto nemůže uvedený disacharid metabolizovat.
Funkční schéma laktonového operonu prostřednictvím různých ovládacích prvků. Toto je „modelový“ operon používaný učiteli biologie k výuce fungování těchto genů (Zdroj: Tereseik. Práce odvozená od obrazu G3pro. Španělský překlad Alejandra Porto. Via Wikimedia Commons)
V současnosti je známo, že vazba represoru na operátora se sterickými mechanismy zabraňuje tomu, aby se RNA polymeráza váže na promotorové místo, takže začne transkribovat geny.
Promotorové místo je "místo", které RNA polymeráza rozpoznává, aby vázala a přepisovala geny. Protože se nemůže vázat, nemůže přepisovat žádný z genů v sekvenci.
Operátorový gen leží mezi genetickou oblastí sekvence známé jako promotor a strukturální geny. Jacob a Monod však tuto oblast ve své době neidentifikovali.
Nyní je známo, že kompletní sekvence, která zahrnuje strukturální gen nebo geny, operátor a promotor, je v podstatě to, co tvoří "operon".
Klasifikace operonů
Operony jsou klasifikovány pouze do tří různých kategorií, které závisí na způsobu, jakým jsou regulovány, to znamená, že některé jsou exprimovány nepřetržitě (konstitutivní), jiné potřebují nějakou určitou molekulu nebo faktor k aktivaci (indukovatelné) a jiné jsou exprimovány nepřetržitě, dokud nejsou že induktor je exprimován (potlačitelný).
Tři typy operonů jsou:
Inducible operon
Operony tohoto typu jsou regulovány molekulami v prostředí, jako jsou aminokyseliny, cukry, metabolity atd. Tyto molekuly jsou známé jako induktory. Pokud není nalezena molekula, která působí jako induktor, nejsou geny operonu aktivně transkribovány.
V indukovatelných operonech se volný represor váže na operátora a zabraňuje transkripci genů nalezených v operonu. Když se induktor váže na represor, vytvoří se komplex, který se nemůže vázat na represor, a tím se překládají geny operonu.
Opakovatelný operon
Tyto operony závisí mimo jiné na konkrétních molekulách: aminokyselinách, cukrech, kofaktorech nebo transkripčních faktorech. Tito jsou známí jako corepressors a jednat úplně opačným způsobem než induktory.
Pouze v případě, že se Corepressor váže s represorem, transkripce se zastaví, a tak k transkripci genů obsažených v operonu nedochází. Pak se transkripce represibilního operonu zastaví pouze za přítomnosti corepressoru.
Konstituční operon
Tyto typy operonů nejsou regulovány. Jsou neustále transkribovány a v případě jakékoli mutace ovlivňující sekvenci těchto genů může být ovlivněn život buněk, které je obsahují, a obecně spouští programovanou buněčnou smrt.
Příklady
Nejčasnějším a nejrozšířenějším příkladem funkce operonu je lac (laktóza) operon. Tento systém je zodpovědný za přeměnu laktózy, disacharidu, na glukózu monosacharidů a galaktosu. V tomto procesu působí tři enzymy:
- β-galaktosidáza, která je zodpovědná za přeměnu laktózy na glukózu a galaktosu.
- Laktózová permeáza, odpovědná za transport laktózy z extracelulárního média do vnitřku buňky a
- Transcetyláza, která patří do systému, ale má neznámou funkci
Operon trp (tryptofan) z Escherichia coli řídí syntézu tryptofanu a jako prekurzor má kyselinu chorismovou. V tomto operonu jsou geny pro pět proteinů, které se používají k produkci tří enzymů:
- První enzym, kódovaný geny E a D, katalyzuje první dvě reakce tryptofanové dráhy a je známý jako anthranilátsyntetáza
- Druhým enzymem je glycerolfosfát a katalyzuje následné kroky k anthranilátsyntetáze
- Třetí a poslední enzym je tryptofan syntetáza, zodpovědná za produkci tryptofanu z indol-glycerol fosfátu a serinu (tento enzym je produktem genů B a A)
Reference
- Blumenthal, T. (2004). Operony v eukaryotech. Briefings in Functional Genomics, 3 (3), 199-211.
- Gardner, EJ, Simmons, MJ, Snustad, PD, a Santana Calderón, A. (2000). Základy genetiky. Základy genetiky.
- Osbourn, AE, & Field, B. (2009). Operony. Buněčné a molekulární vědy o životě, 66 (23), 3755-3775.
- Shapiro, J., Machattie, L., Eron, L., Ihler, G., Ippen, K., & Beckwith, J. (1969). Izolace čisté lac operonové DNA. Nature, 224 (5221), 768-774.
- Suzuki, DT, a Griffiths, AJ (1976). Úvod do genetické analýzy. WH Freeman and Company.