ENDOCHONDRÁLNÍ OSIFIKACE: HISTOLOGIE A PROCES - ANATOMIE A FYZIOLOGIE - 2025

Endochondrální osifikace a Intramembranózní osifikace jsou dva mechanismy tvorby kosti v průběhu embryonálního vývoje. Oba mechanizmy vedou k histologicky identické kostní tkáni.

Endochondrální osifikace vyžaduje formu chrupavky a je mechanismem osifikace pro většinu dlouhých a krátkých kostí v těle. Tento proces tvorby kosti se děje ve dvou fázích: 1) vytvoří se miniaturní model hyalinní chrupavky; 2) chrupavka nadále roste a slouží jako strukturální kostra pro tvorbu kostí. Chrupavka se znovu vstřebává, protože je nahrazena kostí.

Grafické znázornění struktury hyalinní chrupavky (Zdroj: Kassidy Veasaw přes Wikimedia Commons)

Říká se tomu endochondrální, protože k osifikace dochází zevnitř ven, k jejímu odlišení od perichondrální osifikace, která se vyskytuje venku (od perichondrium) dovnitř.

Ossifikace znamená tvorbu kostí. Tato tvorba kostí je produkována působením osteoblastů, které syntetizují a vylučují kostní matrici, která je potom mineralizována.

Osifikace začíná na místě v chrupavce, které se nazývá osifikační centrum nebo kostní jádro. Může existovat několik těchto center, která se rychle spojí a vytvoří primární osifikační centrum, ze kterého se bude vyvíjet kost.

Histologie

V plodu, v oblasti, kde se má tvořit kost, se vyvíjí model hyalinní chrupavky. Hyalinní chrupavka je tvořena diferenciací mezenchymálních buněk. Obsahuje kolagen typu II a je nejhojnější v těle. Z této chrupavky dochází osifikace.

Tvorba chrupavky

V oblastech, kde má být chrupavka vytvořena, jsou mezenchymální buňky seskupeny a modifikovány, ztrácí své prodloužení a zakulacují se. Takto vznikají chondrifikační centra. Tyto buňky se transformují na chondroblasty, vylučují matrici a jsou uvězněny a vytvářejí takzvané „mezery“.

Chondroblasty obklopené matricí, které tvoří mezery, se nazývají chondrocyty. Tyto buňky se dělí a jak vylučují matrici, oddělují se, vytvářejí nové mezery a v důsledku toho vytvářejí růst chrupavky.

Tento typ růstu nastává zevnitř ven a nazývá se intersticiální růst. Mezenchymální buňky, které obklopují chrupavku, se diferencují na fibroblasty a vytvářejí perichondrium, které obklopuje chrupavkovou kostru.

Tvorba kostí

Zpočátku chrupavka roste, ale pak chondrocyty v centru hypertrofie, hromadí glykogen a tvoří vakuoly. Tento jev redukuje maticové oddíly, které jsou zase vápenaté.

Takto začíná proces formování kostí od primárního osifikačního centra, které sekvenčním procesem nahrazuje chrupavku, která je reabsorbována a tvoří se kost.

Sekundární centra osifikace se tvoří na koncích kostních epifýz mechanismem podobným mechanismu osifikace diafytů, ale netvoří kostní límec.

V tomto případě se osteoprogenitorové buňky, které napadají chrupavku epifýzy, transformují na osteoblasty a začnou vylučovat matrici, která nakonec nakonec nahradí chrupavku epifýzy kosti.

Endokrinní osifikační proces

- Hlavní procesy

Endochondrální osifikace se provádí pomocí sedmi procesů, které jsou popsány níže.

Tvorba hyalinní chrupavky

Je vytvořen model hyalinní chrupavky pokryté perichondrií. K tomu dochází v embryu, v oblasti, kde se kosti později vyvine. Některé chondrocyty hypertrofie a poté umírají, a chrupavková matrice kalcifie.

Je vytvořeno primární centrum osifikace

Střední membrána diafýzy je vaskularizována v perichondriu. V tomto procesu se perichondrium stává periostem a chondrogenní buňky se stávají osteoprogenitorovými buňkami.

Tvorba kostního límce

Nově vytvořené osteoblasty syntetizují matrici a tvoří kostnatý límec těsně pod periostem. Tento límec zabraňuje šíření živin směrem k chondrocytům.

Tvorba medulárních dutin

Chondrocyty ve středu diafýzy, které měly hypertrofii, nedostávaly živiny, zemřely a degenerovaly. Toto zanechává konfluentní prázdné vakuoly ve středu diafytů, které pak tvoří medulární dutiny kosti.

Osteogenní pupen a počátek kalcifikace

Osteoklasty se začínají tvořit „díry“ v lícním kostěním lícní kosti, skrz které vstupuje tzv. Osteogenní pupen. Ten je tvořen osteoprogenitorovými buňkami, hematopoetickými buňkami a krevními cévami. Tím se začíná kalcifikace a produkce kostí.

Tvorba komplexu sestávajícího z chrupavky a kalcifikované kosti

Histologicky se kalcifikovaná chrupavka zbarví modře (bazofilní) a kalcifikovaná kost se zbarví červeně (acidofilus). Osteoprogenitorové buňky způsobují vznik osteoblastů.

Proces růstu kostí (Zdroj: odvozená práce: Chaldor (diskuse) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle přes Wikimedia Commons)

Tyto osteoblasty vytvářejí kostní matrici, která je uložena v kalcifikované chrupavce, pak se tato nově vytvořená matrice kalcifikuje a v té době se vytvoří komplex kalcifikované chrupavky a kosti.

Resorpční proces

Osteoklasty začnou resorbovat kalcifikovanou chrupavku a kostní komplex, jak subperiostální kost zhoustne a roste ve všech směrech v diafýze. Tento proces resorpce zvětšuje velikost medulárního kanálu.

Zesílení subperiostálního kostního límce roste směrem k epifýzám a chrupavka diafytů je postupně nahrazována kostí, přičemž chrupavka zůstává pouze v epifýzách.

- Sekundární osifikační centra

1 - Zde začíná osifikace epifýz. To se děje stejným způsobem, který se vyskytuje v primárním centru osifikace, ale aniž by se vytvořil subperiostální kostní prsten. Osteoblasty ukládají matrici na kalcifikovanou chrupavku.

2 - Kost roste v epifýzové destičce. Kloubní povrch kosti zůstává chrupavčitý. Kosti rostou na epifýzovém konci destičky a kosti se přidávají na diafyzální konec destičky. Chrupavkovitá epifyzální destička zůstává.

3 - Když růst kostí končí, chrupavka epifýzové destičky již nešíří. Růst pokračuje, dokud se epifýza a dřík nesetkají s konsolidovanou kostí, čímž se chrupavka epifýzy nahradí kostí.

Tento růstový proces trvá několik let, než je dokončen, a v tomto procesu je kost neustále přeměňována.

Reference

1. Eroschenko, VP a Di Fiore, MS (2013). DiFioreho atlas histologie s funkčními korelacemi. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, LP, a Hiatt, JL (2010). Stručná histologická elektronická kniha. Elsevier Health Sciences.
3. Hiatt, JL (2006). Barevný atlas histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Mackie, E., Ahmed, YA, Tatarczuch, L., Chen, KS a Mirams, M. (2008). Endochondrální osifikace: jak je chrupavka přeměněna na kost v vyvíjející se kostře. Mezinárodní žurnál biochemie a buněčné biologie, 40 (1), 46-62.
5. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick a Zena Werb. (2004) Matematická remodelace během endochondrální osifikace. Trends Cell Biol.; 14 (2): 86–93.