HLADKÉ ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM: VLASTNOSTI A FUNKCE - ANATOMIE A FYZIOLOGIE - 2025

Hladké endoplazmatické retikulum je membránové buněčná organela přítomny v eukaryotických buňkách. Ve většině buněk se vyskytuje v malých proporcích. Historicky bylo endoplazmatické retikulum rozděleno na hladké a drsné. Tato klasifikace je založena na přítomnosti nebo nepřítomnosti ribosomů v membránách.

Hladina nemá tyto struktury připojené ke svým membránám a je složena ze sítě suklů a tubulů navzájem spojených a distribuovaných v celém vnitřku buňky. Tato síť je rozsáhlá a je považována za největší buněčnou organelu

Tato organela je zodpovědná za biosyntézu lipidů, na rozdíl od hrubého endoplazmatického retikula, jehož hlavní funkcí je syntéza a zpracování proteinů. V buňce to lze vidět jako připojenou trubkovitou síť s nepravidelnějším vzhledem ve srovnání s hrubým endoplazmatickým retikulem.

Tuto strukturu poprvé pozorovali vědci Keith Porter, Albert Claude a Ernest Fullam.

Obecné vlastnosti

Hladké endoplazmatické retikulum je druh retikula ve tvaru neuspořádané sítě tubulů, které postrádají ribozomy. Jeho hlavní funkcí je syntéza strukturních membránových lipidů v eukaryotických buňkách a hormonech. Rovněž se účastní homeostázy vápníku a detoxikačních reakcí buněk.

Enzymaticky je hladké endoplazmatické retikulum všestrannější než hrubé, což mu umožňuje vykonávat větší počet funkcí.

Ne všechny buňky mají totožné a homogenní hladké endoplazmatické retikulum. Ve skutečnosti jsou tyto oblasti ve většině buněk poměrně řídké a rozlišení mezi hladkým a hrubým retikulem není příliš jasné.

Poměr hladké a hrubé závisí na typu a funkci buňky. V některých případech oba typy retikulů nezabírají fyzicky oddělené regiony, s malými oblastmi bez ribozomů a jinými krytými oblastmi.

Umístění

V buňkách, kde je metabolismus lipidů aktivní, je hladké endoplazmatické retikulum velmi hojné.

Příkladem jsou buňky jater, kůra nadledvin, neurony, svalové buňky, vaječníky, varlata a mazové žlázy. Buňky zapojené do syntézy hormonů mají velké kompartmenty hladkého retikula, kde se nacházejí enzymy syntetizující tyto lipidy.

Struktura

Hladké a drsné endoplazmatické retikulum tvoří souvislou strukturu a tvoří jeden oddíl. Membrána retikula je integrována s jadernou membránou.

Struktura retikula je poměrně složitá, protože existuje několik domén v kontinuálním lumenu (bez kompartmentů), oddělených jednou membránou. Rozlišují se následující oblasti: jaderná obálka, periferní retikulum a propojená trubková síť.

Historické rozdělení retikula zahrnuje drsné a hladké. Toto oddělení je však předmětem intenzivní debaty mezi vědci. Cisternae mají ve své struktuře ribozomy, a proto je retikulum považováno za drsné. Naproti tomu tubuly tyto organely postrádají, a proto se toto retikulum nazývá hladké.

Hladké endoplazmatické retikulum je složitější než hrubé. Ten má jemnější strukturu díky přítomnosti ribozomů.

Typickým tvarem hladkého endoplazmatického retikula je polygonální síť ve formě tubulů. Tyto struktury jsou komplexní a mají vysoký počet větví, což jim dává houbovitý vzhled.

V některých tkáních pěstovaných v laboratoři se shluky hladkého endoplazmatického retikula do shluků sad cisteren. Mohou být distribuovány v cytoplazmě nebo vyrovnány s jadernou obálkou.

Funkce

Hladké endoplazmatické retikulum je primárně zodpovědné za syntézu lipidů, ukládání vápníku a detoxikaci buněk, zejména v jaterních buňkách. Naproti tomu v hrubé biosyntéze a modifikaci proteinů dochází. Každá z uvedených funkcí je podrobně vysvětlena níže:

Biosyntéza lipidů

Hladké endoplazmatické retikulum je hlavní kompartment, ve kterém jsou syntetizovány lipidy. Vzhledem ke své lipidové povaze nemohou být tyto sloučeniny syntetizovány ve vodném prostředí, jako je buněčný cytosol. Jeho syntéza musí být prováděna ve spojení s již existujícími membránami.

Tyto biomolekuly jsou základem všech biologických membrán, které jsou tvořeny třemi základními typy lipidů: fosfolipidy, glykolipidy a cholesterol. Hlavními strukturálními složkami membrán jsou fosfolipidy.

Fosfolipidy

Jsou to amfipatické molekuly; mají polární (hydrofilní) hlavu a nepolární (hydrobolický) uhlíkový řetězec. Je to molekula glycerolu spojená s mastnými kyselinami a fosfátovou skupinou.

Proces syntézy probíhá na cytosolové straně endoplazmatické membrány retikula. Koenzym A se podílí na přenosu mastných kyselin na glycerol 3 fosfát. Díky enzymu ukotvenému v membráně lze do ní vložit fosfolipidy.

Enzymy přítomné na cytosolové stěně membrány retikula mohou katalyzovat vazbu různých chemických skupin na hydrofilní část lipidu, což vede k vzniku různých sloučenin, jako je fosfatidylcholin, fosfatidylserin, fosfatidylethanolamin nebo fosfatidylinositol.

Když jsou lipidy syntetizovány, přidávají se pouze na jednu stranu membrány (pamatujíc, že ​​biologické membrány jsou uspořádány jako lipidová dvojvrstva). Aby se zabránilo asymetrickému růstu na obou stranách, musí se některé fosfolipidy přesunout do druhé poloviny membrány.

Tento proces však nemůže nastat spontánně, protože vyžaduje průchod polární oblasti lipidu dovnitř membrány. Flipázy jsou enzymy, které jsou odpovědné za udržování rovnováhy mezi lipidy dvojvrstvy.

Cholesterol

Molekuly cholesterolu jsou také syntetizovány v retikulu. Strukturálně je tento lipid tvořen čtyřmi kruhy. Je důležitou součástí zvířecích plazmatických membrán a je také nezbytný pro syntézu hormonů.

Cholesterol reguluje tekutost membrán, a proto je tak důležitý v živočišných buňkách.

Konečný účinek na tekutost závisí na koncentraci cholesterolu. Při normálních hladinách cholesterolu v membránách a když jsou konce lipidů, které jej tvoří, dlouhé, cholesterol působí jejich imobilizací, čímž se snižuje tekutost membrány.

Účinek je obrácen, když hladiny cholesterolu klesají. Interakcí s lipidovými ocasy způsobuje jejich separace, čímž se snižuje tekutost.

Ceramidy

K syntéze ceramidu dochází v endoplazmatickém retikulu. Ceramidy jsou důležitými prekurzory lipidů (které nejsou odvozeny od glycerolu) pro plazmatické membrány, jako jsou glykolipidy nebo sfingomyelin. K této přeměně ceramidu dochází v Golgiho aparátu.

Lipoproteiny

Hladké endoplazmatické retikulum je hojné v hepatocytech (jaterních buňkách). V tomto kompartmentu dochází k syntéze lipoproteinů. Tyto částice jsou zodpovědné za transport lipidů do různých částí těla.

Export lipidů

Lipidy jsou exportovány přes sekreční vezikulární cestu. Vzhledem k tomu, že biomembrány jsou tvořeny lipidy, mohou membrány vezikul k nim fúzovat a uvolňovat obsah do jiné organely.

Sarkoplazmatické retikulum

V buňkách s pruhovanou svalovou hmotou existuje vysoce specializovaný typ hladkého endoplazmatického retikula tvořeného tubuly nazývané sarkoplazmatické retikulum. Tento oddíl obklopuje každou myofibril. Vyznačuje se vápníkovými čerpadly a reguluje jeho příjem a uvolňování. Jeho úlohou je zprostředkovat svalovou kontrakci a relaxaci.

Pokud je v sarkoplazmatickém retikulu více iontů vápníku ve srovnání se sarkoplazmou, je buňka v klidovém stavu.

Detoxikační reakce

Hladké endoplazmatické retikulum jaterních buněk se účastní detoxikačních reakcí k odstranění toxických sloučenin nebo léčiv z těla.

Některé rodiny enzymů, jako je cytochrom P450, katalyzují různé reakce, které zabraňují hromadění potenciálně toxických metabolitů. Tyto enzymy přidávají hydroxylové skupiny k „špatným“ molekulám, které jsou hydrofobní a nacházejí se na membráně.

Později přichází do hry další typ enzymu zvaného UDP glukuronyltransferáza, který přidává molekuly se zápornými náboji. Tímto způsobem sloučeniny opouštějí buňku, dostávají se do krve a vylučují se močí. Některé léky, které jsou syntetizovány v retikulu, jsou barbituráty a také alkohol.

Odolnost vůči lékům

Při vstupu vysokých hladin toxických metabolitů do oběhu se aktivují enzymy, které se účastní těchto detoxikačních reakcí, čímž se zvyšuje jejich koncentrace. Podobně za těchto podmínek hladké endoplazmatické retikulum zvětšuje svůj povrch až dvakrát za pár dní.

Proto je zvýšena míra rezistence vůči určitým lékům a pro dosažení účinku je nutné konzumovat vyšší dávky. Tato rezistenční odpověď není zcela specifická a může vést k rezistenci na několik léků současně. Jinými slovy, zneužívání určitého léku může vést k neúčinnosti jiného.

Glukoneogeneze

Glukoneogeneze je metabolická cesta, ve které dochází k tvorbě glukózy z jiných molekul než uhlohydrátů.

V hladkém endoplazmatickém retikulu je enzym glukóza 6 fosfatáza, který je zodpovědný za katalyzování průchodu fosfátu glukózy 6 do glukózy.

Odkaz

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Endoplazmatická architektura retikula: struktury v toku. Current Opinion in Cell Biology, 18 (4), 358–364.
2. Campbell, NA (2001). Biologie: Koncepty a vztahy. Pearsonovo vzdělávání.
3. Angličtina, AR a Voeltz, GK (2013). Struktura endoplazmatického reticula a propojení s jinými organely. Perspektivy studeného jara v biologii, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA a Rovasio, RA (2008). Histologie a embryologie člověka: buněčné a molekulární základy. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM a Rapoport, TA (2002). Strukturální uspořádání endoplazmatického retikula. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.