LÁTKA NIGRA: FUNKCE, ANATOMIE A NEMOCI - NEUROPSYCHOLOGIE - 2025

Substantia nigra je heterogenní část středního mozku, specifickou oblast mozku. Rovněž je důležitým prvkem systému bazálních ganglií. Představuje hřbetní část mozku, která se vyznačuje tím, že má neurony, které obsahují neuromelanin, tmavý pigment specifický pro mozek.

Název substantia nigra označuje výskyt neuronů ve specifických oblastech midbrainu. Mají tmavou barvu, velmi podobnou černé.

Z hlediska svých funkcí je substantia nigra tvořena dopaminergními a GABAergními neurony a hraje důležitou roli v řízení motorických aktivit.

Anatomie substantia nigra

MRI, horizontální řez. Černá látka je zvýrazněna červeně.

Substantia nigra je oblast mozku, která leží hřbetně k mozkovým stopkám a prodlužuje se čelem k hlavě podél středního mozku.

První studie o této konkrétní látce provedly Mingazzini v roce 1888 a Sano v roce 1919. Od té doby se dospělo k závěru, že černá látka se dělí na dvě makroskopické části.

První část, známá jako dorzální část, je charakterizována jako velmi bohatá látka v neuronech s neuromelaninem. Barva tohoto pigmentu způsobuje, že buňky v této oblasti vypadají tmavší než obvykle.

Druhá část substantia nigra se nachází v nejvíce ventrálním regionu, kde se nachází nejrozsáhlejší struktura substantia nigra. Má zploštělý vejčitý tvar a vyznačuje se tím, že je v buňkách chudší.

Nakonec někteří autoři hájí existenci laterální části substantia nigra. V současné době je však tato část považována za součást ventrální části látky.

Na druhé straně lze dvě části substantia nigra také snadno rozlišit podle typu neurotransmiterů, které obsahují. Zatímco neurony v dorzální části obsahují vysoké koncentrace dopaminu, neurony ve ventrální části jsou bohatší na GABA.

Funkce

Umístění substantia nigra červeně

Funkce substantia nigra jsou dnes jistě kontroverzní. Jaké činnosti tyto oblasti mozku vykonávají nebo jaké konkrétní funkce, které vykonávají, dosud nebyly plně prozkoumány.

Z údajů získaných o jeho činnosti však vyplývá, že substantia nigra by mohla být zapojena do čtyř hlavních procesů: učení, motorické plánování, pohyb očí a hledání odměny.

Učení se

Souvislost mezi učením a substantia nigra spočívá ve vztahu, který tato struktura představuje s Parkinsonovou chorobou. Dnes je dobře známo, že změny v neuronech substantia nigra jsou známkou degenerativní patologie.

Fotomikrograf substantia nigra u Parkinsonovy pacientky ukazující ztrátu dopaminergních buněk, jakož i patologii Lewyho těla a Lewyho neuritů. Zdroj: Suraj Rajan

V tomto smyslu amnesické změny, které mnoho subjektů s Parkinsonovou přítomností motivovalo k zahájení studia úlohy substantia nigra v učení.

Konkrétně tým vědců z University of Pennsylvania ukázal, že stimulace dopaminergních neuronů v substantia nigra může změnit proces učení.

Studie byla provedena u skupiny jedinců, kteří následovali léčbu proti Parkinsonově nemoci hlubokou stimulací, a naznačili, jak intervence zlepšila asociativní učení účastníků.

Odměna za lov

Ve stejném předchozím výzkumu bylo ukázáno, jak stimulace dopaminergních neuronů v substantia nigra poskytla u jednotlivců odměňující pocity.

Z tohoto důvodu se tvrdí, že tato mozková struktura by mohla úzce souviset s hledáním odměn i závislostí.

Motorové plánování

Role substantia nigra v plánování motorů je jednou z nejlépe studovaných a dokumentovaných funkcí.

Mnoho studií ukazuje, jak neurony substantia nigra hrají zásadní roli ve vývoji pohybů těla, což je skutečnost, která se široce odráží v Parkinsonových symptomech, které způsobuje jejich degenerace.

Pohyb očí

Nakonec bylo také ukázáno, jak neurony substantia nigra zasahují do procesů pohybů očí. Zdá se, že tuto funkci provádí hlavně síťovaná černá látka.

Neurony substantia nigra

V nervovém systému byly popsány tři hlavní typy neuronů. Liší se hlavně svou velikostí a umístěním.

Prvním typem neuronů jsou velké buňky, které se nacházejí ve ventrální oblasti substantia nigra a vztahují se k oblasti známé jako retikulární substantia nigra.

Druhým typem neuronů jsou poněkud menší buňky, které jsou klasifikovány jako „střední neurony“. Ty se nacházejí v dorzální oblasti substantia nigra a vztahují se na kompaktní substantia nigra.

Konečně třetím typem neuronů jsou malé buňky, které se nacházejí ve dvou částech substantia nigra, hřbetní a ventrální. To znamená, že jak síťovaná substantia nigra, tak kompaktní substantia nigra obsahují malé neurony.

Dopaminové neurony

Dopaminové neurony jsou velmi bohaté v kompaktní substantia nigra (dorzální oblast), mohou být však umístěny v různých regionech středního mozku, včetně ventrální oblasti (síťovaná substantia nigra).

Dopaminové neurony se vyznačují histofluorescencí a imunhistochemickými technikami, jakož i barvením Nissl, protože tyto typy neuronů mají vysokou hmotnost Nissl látky.

Dopaminergní neurony mají střední neuronální tělo, které se nachází v kompaktní substantia nigra. Představuje několik hlavních dendritických procesů, obvykle mezi 3 a 6 procesy, které mohou rozvětvovat až čtyřikrát.

Jeden nebo dva dendrity z těchto neuronů vstupují do retikulární látky nigra. Axon dopaminergních buněk pochází z jednoho z hlavních dendritů a není myelinizován.

Axon nevyzařuje kolaterály uvnitř substantia nigra a prochází laterálním hypotalamem, dokud nedosáhne pruhovaných oblastí. Další dendrity neuronové větve v kompaktní substantia nigra.

Kromě toho mají dopaminové neurony malou část malých „nedopaminergních“ neuronů ve tvaru hvězdy, jejichž dendrity nepřekračují jaderné limity.

Typy substantia nigra

Koronální řezy lidského mozku, které označují bazální ganglie. Modrá = striatum, zelená = bledá koule (vnější a vnitřní segmenty), žlutá = subthalamické jádro, červená = černá látka (pars reticulata a pars compacta). Pravá část je nejhlubší, nejblíže ke stonku mozku. Zdroj: Andrew Gillies (Uživatel: Anaru)

Látka nigra se liší od bílé hmoty a šedé hmoty svým vzhledem, umístěním, strukturou a funkcí. V rámci substantia nigra však lze rozlišit i dva specifické regiony.

Tato diferenciace reaguje hlavně na typy neuronů, které zahrnuje substantia nigra. V některých regionech převládá určitý typ buněk a v jiných jsou neurony spojeny.

Stejně tak jsou dvě oblasti substantia nigra spojeny s různými funkcemi, jakož is různými typy patologií.

Dvě části černé látky jsou kompaktní část a síťovaná část. Kompaktní část zahrnuje sousední dopaminové skupiny a síťovaná část také zahrnuje laterální část substantia nigra.

Kompaktní černá látka

Kompaktní část substantia nigra je charakterizována černými neurony, barvenými neuromelaninovým pigmentem. Tento pigment roste s věkem, takže neurony v této oblasti v průběhu let ztmavnou.

Tato část substantia nigra může být rozdělena mezi ventrální dno a dorzální dno. Neurony v kompaktní části přijímají inhibiční signály z kolaterálních axonů neuronů v síťované části substantia nigra.

Dopaminergní buňky v této oblasti také inervují další struktury systému bazálních ganglií, jako je mediální pallidum, síťovaná část substantia nigra a subthalamické jádro.

Její činnost je spojena především s procesy učení. Fungování této oblasti je však složité a v současnosti je málo prozkoumáno.

Některé studie naznačují, že degenerace pigmentovaných neuronů kompaktie substantia nigra je hlavním příznakem Parkinsonovy choroby, a proto se navrhuje, aby se tato oblast podílela na rozvoji patologie.

Pokud jde o elektrofyziologické studie, několik autorů poukazuje na to, že neurony v této oblasti se vyznačují trojfázovým akčním potenciálem tvaru vlny, s první pozitivní fází a se střední dobou trvání delší než 2,5 milisekundy.

Zesítěná černá látka

Síťovaná substantia nigra se liší od kompaktní substantia nigra hustotou neuronů, která je mnohem nižší. Ve skutečnosti je to poněkud rozptýlená oblast a dendrity neuronů jsou s výhodou kolmé k pruhovaným aferentům.

Skládá se z heterogenní populace GABAergických neuronů, většinou velkých a středních projekčních neuronů, jakož i malých interneuronů ve tvaru hvězdy.

Nízká hustota neuronů retikulární substantia nigra je anatomicky velmi podobná hustotě globus pallidus a entopedunkulárního jádra. Ve skutečnosti může být retikulární substantia nigra díky své cytologii, souvislostem, neurochemii a fyziologii považována za rozšíření těchto mozkových struktur.

Střední neurony mají různě tvarované neuronové tělo. Může být trojúhelníkový, fusiformní, vejčitý nebo polygonální, obvykle obsahující mezi 3 a 5 primárními dendrity, které pocházejí z neuronálního těla.

Hlavní dendrity retikulární substantia nigra se tvoří u pólů vřeténkových neuronů a dělí se dichotomicky v krátké vzdálenosti od těla. Terciární dendrity se obvykle objevují ve velké vzdálenosti, poblíž koncových dendritů.

Axony neuronů jsou milienizovány a vznikají v těle nebo v primárních dendritech buňky. Většina z nich končí retikulární substantia nigra nebo kompaktní substantia nigra.

Pokud jde o jeho funkce, zdá se, že síťovaná černá látka je spojena s orientačními a okulomotními procesy. Podobně byla tato mozková struktura spojena s Parkinsonovou chorobou a epilepsií.

Reference

1. Beckestead, RM; Domesick, VB a Nauta, WJH (1979) Eferentní spojení substantia nigra a ventrální tegmentální oblasti u potkanů. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, MA a Rodríguez, M. (1991) nigrostriatální dopaminergní buněčná aktivita je pod kontrolou substantia nigra na kontralaterální straně mozku: elektrofyziologický důkaz. Brain res. Býk. 27: 213-218.
3. Z LONG, MR; CRUTCHER, MD a GEORGOPOULOS, AP (1983) Vztahy mezi pohybem a výtokem z jedné buňky v substancia nigra substantia nigra jednající opice. J. Neurosc. 3: 1599 - 1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Vizuální a okulomotorické funkce opice substantia nigra pars reticulata. III. Vizuální a saccade reakce závislé na paměti ». Neurofyziologický žurnál. 49 (5): 1268–84.