TERMOFILY: VLASTNOSTI, KLASIFIKACE A PROSTŘEDÍ - BIOLOGIE - 2025

Termofilní jsou podtyp extremophiles charakterizované vysokým snášet teploty mezi 50 ° C a 75 ° C, a to buď proto, že tyto hodnoty jsou udržovány teploty v těchto extrémních podmínkách, nebo proto, že se často dosáhne.

Termofilní organismy jsou obvykle bakterie nebo archaea, existují však i metazoany (eukaryotické organismy, které jsou heterotrofní a tkáňové), které se také vyvíjejí v horkých místech.

Obrázek 1. Poušť Atacama v Chile, jedno z nejsušších míst na světě. Zdroj: pixabay.com

Je také známo, že mořské organismy spojené s symbiózou s termofilními bakteriemi se mohou přizpůsobit těmto vysokým teplotám a které vyvinuly také biochemické mechanismy, jako je například modifikovaný hemoglobin, vysoký objem krve, který jim umožňuje tolerovat toxicitu sulfidů a sloučenin. síra.

Předpokládá se, že termofilní prokaryoty byly prvními jednoduchými buňkami ve vývoji života a obývaly místa s vulkanickou aktivitou a gejzíry v oceánech.

Příklady tohoto typu termofilních organismů jsou ty, které žijí v blízkosti hydrotermálních průduchů nebo průduchů na dně oceánů, jako jsou methanogenní (metanogenní) bakterie a annelidní Riftia pachyptila.

Hlavní stanoviště, kde lze najít termofily, jsou:

• Pozemní hydrotermální prostředí.
• Mořská hydrotermální prostředí.
• Horké pouště.

Charakteristika termofilních organismů

Teplota: kritický abiotický faktor pro vývoj mikroorganismů

Teplota je jedním z klíčových faktorů prostředí, které určují růst a přežití živých věcí. Každý druh má rozsah teplot, ve kterých může přežít, má však optimální růst a vývoj při specifických teplotách.

Rychlost růstu každého organismu v závislosti na teplotě lze graficky vyjádřit, přičemž se získají hodnoty odpovídající důležitým kritickým teplotám (minimální, optimální a maximální).

Minimální teploty

Při minimálních růstových teplotách organismu dochází ke snížení tekutosti buněčné membrány a lze zastavit procesy transportu a výměny materiálů, jako je vstup živin a únik toxických látek.

Mezi minimální teplotou a optimální teplotou se zvyšuje rychlost růstu mikroorganismů.

Optimální teplota

Při optimální teplotě dochází k metabolickým reakcím s nejvyšší možnou účinností.

Maximální teplota

Nad optimální teplotou dochází ke snížení rychlosti růstu na maximální teplotu, kterou může každý organismus tolerovat.

Při těchto vysokých teplotách jsou strukturální a funkční proteiny, jako jsou enzymy, denaturovány a inaktivovány, protože ztrácejí svou geometrickou konfiguraci a konkrétní prostorovou konfiguraci, dochází k prasknutí cytoplazmatické membrány ak tepelné lýze nebo prasknutí vlivem tepla.

Každý mikroorganismus má minimální, optimální a maximální teplotu pro provoz a vývoj. Termofily mají při těchto třech teplotách mimořádně vysoké hodnoty.

Rozlišovací vlastnosti termofilních organismů

• Termofilní organismy mají vysokou rychlost růstu, ale krátkou životnost.
• V buněčné membráně mají velké množství nasycených tuků nebo lipidů s dlouhým řetězcem; tento typ nasyceného tuku je schopen absorbovat teplo a přeměňovat se v kapalný stav při vysokých teplotách (tání), aniž by byl zničen.
• Jeho strukturální a funkční proteiny jsou velmi tepelně stabilní (termostabilní), prostřednictvím kovalentních vazeb a speciálních mezimolekulárních sil nazývaných Londýnské rozptylové síly.
• Mají také speciální enzymy, které udržují metabolické funkce při vysokých teplotách.
• Je známo, že tyto termofilní mikroorganismy mohou používat sulfidy a sloučeniny síry bohaté na vulkanické oblasti jako zdroje živin k jejich přeměně na organické látky.

Klasifikace termofilních organismů

Termofilní organismy lze rozdělit do tří širokých kategorií:

• Mírné termofily (optimální mezi 50-60 ° C).
• Extrémní termofily (optimální blízko k 70 ° C).
• Hypertermofily (optimální téměř 80 ° C).

Termofilní organismy a jejich prostředí

Pozemní hydrotermální prostředí

Hydrotermální stránky jsou překvapivě běžné a široce distribuované. Lze je obecně rozdělit na ty, které jsou spojeny s vulkanickými oblastmi a ty, které nejsou.

Hydrotermální prostředí s nejvyššími teplotami je obvykle spojována s vulkanickými jevy (kaldy, poruchy, hranice tektonických desek, povodí zadního oblouku), které umožňují magma stoupat do hloubky, kde může přímo interagovat s podzemní vodou hluboký.

Obrázek 2. Tatio Geysers, Atacama, Chile. Zdroj: Diego Delso

Horká místa jsou také často doprovázena dalšími charakteristikami, které ztěžují rozvoj života, jako jsou extrémní hodnoty pH, organické látky, chemické složení a slanost.

Obyvatelé suchozemských hydrotermálních prostředí proto přežívají v přítomnosti různých extrémních podmínek. Tyto organismy jsou známé jako polyextremofily.

Příklady organismů, které obývají suchozemské hydrotermální prostředí

Organismy patřící do všech tří domén (eukaryotické, bakteriální a archaea) byly identifikovány v suchozemských hydrotermálních prostředích. Rozmanitost těchto organismů je určena hlavně teplotou.

Zatímco různá řada bakteriálních druhů obývá mírně termofilní prostředí, fotoautotrofy mohou přijít ovládnout mikrobiální komunitu a vytvořit makroskopickou strukturu podobnou matům nebo kobercům.

Tyto „fotosyntetické rohože“ jsou přítomny na povrchu většiny neutrálních a alkalických horkých pramenů (pH vyšší než 7,0) při teplotách mezi 40–71 ° C, přičemž hlavními dominantními výrobci jsou kyanobakterie.

Při teplotě nad 55 ° C jsou fotosyntetické rohože převážně obývány jednobuněčnými cyanobakteriemi, jako je Synechococcus sp.

Bakterie

Fotosyntetické mikrobiální rohože mohou být převážně obývány bakteriemi rodů Chloroflexus a Roseiflexus, což jsou oba členy řádu Chloroflexales.

Když jsou druhy Chloreflexus a Roseiflexus spojeny s sinicemi, rostou optimálně za fotoheterotropních podmínek.

Pokud je pH kyselé, jsou běžné rody Acidiosphaera, Acidiphilium, Desulfotomaculum, Hydrogenobaculum, Methylokorus, Sulfobacillus Thermoanaerobacter, Thermodesulfobium a Thermodesulfator.

V hypertermofilních zdrojích (mezi 72-98 ° C) je známo, že nedochází k fotosyntéze, což umožňuje převahu chemolytoautotropních bakterií.

Tyto organismy patří do kmene Aquificae a jsou kosmopolitní; mohou oxidovat vodík nebo molekulární síru kyslíkem jako elektronovým akceptorem a fixovat uhlík cestou redukční trikarboxylové kyseliny (rTCA).

Oblouky

Většina kultivovaných a nekultivovaných archaea identifikovaných v neutrálním a alkalickém tepelném prostředí patří do kmene Crenarchaeota.

Druhy jako je Thermofilum pendens, Thermosphaera agregans nebo Stetteria hydrogenophila Nitrosocaldus yellowstonii, proliferují pod 77 ° C a Thermoproteus neutrophilus, Vulcanisaeta distributa, Thermofilum pendens, Aeropyruni pernix, Desulfurococcus mobilis a Ignisphaera agregáty, při teplotách vyšších než 80 ° C.

V kyselých prostředích se nachází archaea rodů: Sulfolobus, Sulfurococcus, Metallosphaera, Acidianus, Sulphurisphaera, Picrophilus, Thermoplasma, Thennocladium a Galdivirga.

Eukaryoty

Mezi eukaryoty z neutrálních a alkalických zdrojů lze uvést Thermomyces lanuginosus, Scytalidium thermophilum, Echinamoeba thermarum, Marinamoeba thermophilia a Oramoeba funiarolia.

V kyselých zdrojích lze nalézt rod: Pinnularia, Cyanidioschyzon, Cyanidium nebo Galdieria.

Mořská hydrotermální prostředí

Při teplotách od 2 ° C do více než 400 ° C jsou tlaky vyšší než několik tisíc liber na čtvereční palec (psi) a vysoké koncentrace toxického sirovodíku (pH 2,8), hlubokomorské hydrotermální průduchy jsou možná nejextrémnější prostředí na naší planetě.

V tomto ekosystému slouží mikroby jako spodní článek potravního řetězce a odvozují svou energii z geotermálního tepla a chemikálií, které se nacházejí hluboko v nitru Země.

Obrázek 4. Hydrotermální ventilační a trubkoví červi. Zdroj: photolib.noaa.gov

Příklady fauny spojené s mořským hydrotermálním prostředím

Fauna spojená s těmito zdroji nebo průduchy je velmi různorodá a vztahy mezi různými taxony nejsou dosud plně známy.

Mezi druhy, které byly izolovány, patří bakterie i archaea. Byly například izolovány archaea z rodu Methanococcus, Methanopyus a termofilní anaerobní bakterie z rodu Caminibacter.

Bakterie se daří v biofilmech, ve kterých se živí rozmanité organismy, jako jsou amfipody, copepody, hlemýždi, krabí krevety, trubkovnice, ryby a chobotnice.

Obrázek 5. Krevety rodu Rimicaris, obyvatelé fumarol. Zdroj: Průzkumný program NOAA Okeanos Explorer, Expedice Mid-Cayman Rise 2011

Běžným scénářem je hromadění mušlí, Bathymodiolus thermophilus, více než 10 cm na délku, shlukování trhlin v čedičové lávě. Tito jsou obvykle doprovázeni četnými krabi galateidů (Munidopsis subsquamosa).

Jedním z nejneobvyklejších nalezených organismů je červovitá riftia pachyptila, která se může seskupovat ve velkém počtu a dosáhnout velikosti až 2 metry.

Tyto červí červy nemají ústa, žaludek ani řiť (to znamená, že nemají zažívací systém); jsou to zcela uzavřený vak, bez jakéhokoli otevření vnějšímu prostředí.

Obrázek 6. Riftia pachyptila z červů s anemony a slávky. Zdroj:

Průzkumný program NOAA Okeanos, Expedice Galapagos Rift 2011

Jasně červená barva pera na špičce je způsobena přítomností extracelulárního hemoglobinu. Sirovodík je transportován přes buněčnou membránu spojenou s vlákny tohoto oblaku a přes extracelulární hemoglobin dosáhne specializované „tkáně“ zvané trofosom, tvořené výhradně symbiotickými chemosyntetickými bakteriemi.

O těchto červech lze říci, že mají vnitřní „zahradu“ bakterií, které se živí sirovodíkem a poskytují červu „jídlo“, což je mimořádná adaptace.

Horké pouště

Horké pouště pokrývají 14 až 20% zemského povrchu, přibližně 19–25 milionů km.

Nejžhavější pouště, jako je Sahara v severní Africe a pouště v jihozápadním USA, Mexiku a Austrálii, se nacházejí v tropech v severní i jižní polokouli (mezi asi 10 ° a 30- 40 ° zeměpisná šířka).

Druhy pouští

Charakteristickou vlastností horké pouště je suchost. Podle klimatické klasifikace Koppen-Geiger jsou pouště regiony s ročními srážkami menšími než 250 mm.

Roční srážky však mohou být zavádějícím indexem, protože ztráta vody je rozhodujícím vodním rozpočtem.

Definice pouště podle Programu OSN pro životní prostředí je tedy za běžných klimatických podmínek roční deficit vlhkosti, kde potenciální evapotranspirace (PET) je pětkrát větší než skutečné srážení (P).

Vysoký PET převládá v horkých pouštích, protože v důsledku nedostatku oblačnosti se sluneční záření blíží maximu v suchých oblastech.

Pouště lze rozdělit do dvou typů podle úrovně vyprahlosti:

• Hyperidní: s indexem aridity (P / PET) méně než 0,05.
• Agregáty: s indexem mezi 0,05 a 0,2.

Pouště se liší od suchých polosuchých zemí (P / PET 0,2-0,5) a od vlhkých suchých zemí (0,5-0,65).

Pouště mají další důležité vlastnosti, jako jsou jejich silné teplotní výkyvy a vysoká slanost jejich půdy.

Na druhou stranu je poušť obvykle spojena s dunami a pískem, tento obrázek však odpovídá pouze 15–20% všech; skalnatá a hornatá krajina jsou nejčastějším pouštním prostředím.

Příklady pouštních termofilních organismů

Obyvatelé pouště, kteří jsou termofilmi, mají řadu adaptací, aby čelili nepříznivým situacím, které vznikají mimo jiné v důsledku nedostatku deště, vysokých teplot, větru, slanosti.

Xerofytické rostliny vyvinuly strategie, jak se vyhnout potu a uložit co nejvíce vody. Sukulence nebo zahušťování stonků a listů je jednou z nejpoužívanějších strategií.

Je zřejmé v rodině Cactaceae, kde byly listy také upraveny na páteře, aby se zabránilo evapotranspiraci a odpuzovaly býložravci.

Obrázek 7. Kaktus v singapurské botanické zahradě. Zdroj: Img Calvin Teo, z Wikimedia Commons

Rodu Lithops nebo kamenné rostliny, původem z namibijské pouště, se také vyvíjí sukulence, ale v tomto případě rostlina roste zarovnána se zemí a maskuje se okolními kameny.

Obrázek 8. Lithops herrei je skalní pouštní sukulentní rostlina. Zdroj: Stan Shebs, na botanické zahradě University of California

Na druhé straně se u zvířat žijících v těchto extrémních stanovištích vyvíjejí nejrůznější adaptace, od fyziologických po etologické. Například takzvané krysy klokanů vykazují močení s malým objemem a v malém počtu, takže jsou tato zvířata velmi účinná ve svém prostředí s nedostatkem vody.

Dalším mechanismem ke snížení ztráty vody je zvýšení tělesné teploty; Například tělesná teplota klidových velbloudů se může v létě zvýšit z přibližně 34 ° C na více než 40 ° C.

Teplotní výkyvy mají velký význam pro zachování vody, a to pro:

• Zvýšená tělesná teplota znamená, že v těle je uloženo teplo místo toho, aby bylo rozptylováno odpařováním vody. Později, v noci, může být přebytečné teplo odváděno bez plýtvání vodou.
• Tepelný zisk z horkého prostředí se snižuje, protože se snižuje teplotní gradient.

Dalším příkladem je písečná krysa (Psammomys obesus), která vyvinula trávicí mechanismus, který jim umožňuje živit se pouze pouštními rostlinami čeledi Chenopodiaceae, které v listech obsahují velké množství solí.

Obrázek 9. Potkan písek (Psammomys obesus). Zdroj: Gary L. Clark, z Wikimedia Commons

Etologické (behaviorální) adaptace pouštních zvířat jsou četné, ale možná nejzřetelnější naznačuje, že cyklus aktivity a odpočinku je obrácený.

Tímto způsobem se tato zvířata stanou aktivními při západu slunce (noční aktivita) a přestanou být aktivní za úsvitu (denní odpočinek), takže jejich aktivní život se neshoduje s nejteplejšími hodinami.

Reference

1. Baker-Austin, C. a Dopson, M. (2007). Život v kyselině: pH homeostáza u acidofilů. Trends in Microbiology 15, 165-171.
2. Berry, JA a Bjorkman, 0. (1980). Fotosyntetická reakce a přizpůsobení teplotě ve vyšších rostlinách. Roční přehled o fyziologii rostlin 31, 491-534.
3. Brock, TD (1978). Termofilní mikroorganismy a život při vysokých teplotách. Springer-Verlag, New York, 378 stran.
4. Campos, VL, Escalante, G., Jafiez, J., Zaror, CA a Mondaca, AM (2009), Izolace arsenit oxidujících bakterií z přírodního biofilmu spojeného s vulkanickými horninami pouště Atacama v Chile. Journal of Basic Microbiology 49, 93-97.
5. Cary, CS, Shank, T. a Stein, J. (1998). Červi se vyhřívají v extrémních teplotách. Nature 391, 545-546.
6. Chevaldonne, P, Desbruyeres, D. and Childress, JJ (1992). Některým se to líbí… a jiným se to líbí ještě tepleji. Nature 359, 593-594.
7. Evenari, M., Lange, 01., Schulze, ED, Buschbom, U. a Kappen, L. (1975). Adaptivní mechanismy v pouštních rostlinách. In: Vemberg, FJ (ed.) Fyziologická adaptace na životní prostředí. Intext Press, Platteville, LISA, pp. 111-129.
8. Gibson, AC (1996). Strukturně-funkční vztahy teplých pouštních rostlin. Springer, Heidelberg, Německo, 216 stran.
9. Gutterman, Y. (2002). Strategie přežití ročních pouštních rostlin. Springer, Berlín, Německo, 368 stran.
10. Lutz, RA (1988). Rozptyl organismů v hlubinných hydrotermálních průduchech: přehled. Oceanologica Acta 8, 23-29.
11. Lutz, RA, Shank, TM, Fornari, DJ, Haymon, RM, Lilley, MD, Von Damm, KL a Desbruyeres, D. (1994). Rychlý růst u hlubinných průduchů. Nature 371, 663-664.
12. Rhoads, DC, Lutz, RA, Revelas, EC a Cerrato, RM (1981). Růst mlžů v hlubinných hydrotermálních průduchech podél Galapagos Rift. Science 214, 911-913.
13. Noy-Meir I. (1973). Pouštní ekosystémy: životní prostředí a producenti. Roční přehled ekologických systémů 4, 25–51.
14. Wiegel, J. a Adams, MWW (1998). Termofily: klíče k molekulární evoluci a původu života. Taylor a Francis, Londýn, 346 stran.