VAKUOLY: STRUKTURA, FUNKCE A TYPY - BIOLOGIE - 2025

Tyto vakuoly jsou intracelulární organely jsou odděleny od cytosolické prostředí membránou. Vyskytují se v mnoha různých typech buněk, prokaryontních i eukaryotických, jakož i v jednobuněčných a mnohobuněčných organismech.

Termín “vakuola” byl vytvořen francouzským biologem Félix Dujardin v 1841, se odkazovat na “prázdný” intracelulární prostor, který on pozoroval uvnitř protozoan. Vakuoly jsou však zvláště důležité v rostlinách a právě v těchto živých věcech byly studovány podrobněji.

V buňkách, kde jsou nalezeny, vakuoly vykonávají mnoho různých funkcí. Jsou to například velmi všestranné organely a jejich funkce často závisí na typu buňky, typu tkáně nebo orgánu, ke kterému patří, a životní fázi organismu.

Tak mohou vakuoly vykonávat funkce při skladování energetických látek (potravin) nebo iontů a jiných solutů, při odstraňování odpadních materiálů, při internalizaci plynů pro flotaci, při skladování kapalin, při údržbě pH, mimo jiné.

Například v kvasnicích se vakuoly chovají jako protějšek lysozomů v živočišných buňkách, protože jsou plné hydrolytických a proteolytických enzymů, které jim pomáhají rozkládat různé typy molekul uvnitř.

Jsou to obvykle kulové organely, jejichž velikost se liší podle druhu a typu buňky. Její membrána, známá v rostlinách jako tonoplast, má různé typy asociovaných proteinů, z nichž mnohé souvisejí s transportem do a z vnitřku vakuoly.

Struktura

Schéma rostlinné buňky ukazující vakuolu a její membránu, tonoplast (Zdroj: Mariana Ruiz prostřednictvím Wikimedia Commons)

Vakuoly se nacházejí v celé řadě organismů, jako jsou všechny rostlinné rostliny, řasy a většina hub. Byly také nalezeny v mnoha prvokech a podobné „organely“ byly popsány u některých druhů bakterií.

Jeho struktura, jak se očekávalo, závisí zejména na jejích funkcích, zejména pokud uvažujeme o integrálních membránových proteinech, které umožňují průchod různých látek do nebo z vakuoly.

Přesto můžeme zobecnit strukturu vakuoly jako sférickou cytosolickou organelu, která se skládá z membrány a vnitřního prostoru (lumen).

Vakuolární membrána

Nejvýraznější vlastnosti různých typů vakuol závisí na vakuulární membráně. V rostlinách je tato struktura známá jako tonoplast a působí nejen jako rozhraní nebo separace mezi cytosolickými a luminálními komponenty vakuoly, ale stejně jako plazmatická membrána je to membrána se selektivní permeabilitou.

V různých vakuolách je vakuolární membrána protkána různými integrálními membránovými proteiny, které mají funkce při čerpání protonů, při transportu proteinů, při transportu roztoků a při tvorbě kanálů.

Tudíž jak v membráně vakuol přítomných v rostlinách, tak v prvokech, kvasnicích a plísních, může být přítomnost proteinů popsána jako:

- Protonová čerpadla nebo H + -ATPasas

- Protonové pyrofosfatázy nebo H + -PPasas čerpadla

- Protonové antiportery (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Transportéry rodiny ABC (ATP-vazební kazetové transportéry)

- Transportéry na více léčiv a toxinů

- Transportéry těžkých kovů

- vakuové transportéry cukrů

- Vodní dopravce

Vacuolární lumen

Vnitřek vakuol, také známý jako vakuolární lumen, je obecně tekuté médium, často bohaté na různé typy iontů (pozitivně a negativně nabité).

Kvůli téměř generalizované přítomnosti protonových pump ve vakuulární membráně je lumen těchto organel obvykle kyselým prostorem (kde je velké množství iontů vodíku).

Biogeneze vakuol

Mnoho experimentálních důkazů naznačuje, že vakuoly eukaryotických buněk pocházejí z interních biosyntetických a endocytózových drah. Proteiny vložené do vakuolární membrány například pocházejí z časné sekreční dráhy, která se vyskytuje v kompartmentech odpovídajících endoplazmatickému retikulu a Golgiho komplexu.

Kromě toho během procesu vytváření vakuol dochází k endocytóze látek z plazmatické membrány, autofágovým událostem a událostem přímého transportu z cytosolu do vakuolu lumen.

Po jejich tvorbě sem přicházejí všechny proteiny a molekuly nalezené uvnitř vakuol hlavně díky transportním systémům spojeným s endoplazmatickým retikulem a Golgiho komplexu, kde fúzí transportních váčků s vakuová membrána.

Podobně transportní proteiny umístěné v membráně vakuol se aktivně účastní výměny látek mezi cytosolickými a vakuolárními kompartmenty.

Funkce

Rostlinná tkáň a hlavní buněčné organely

V rostlinách

V rostlinných buňkách vakuoly zabírají v mnoha případech více než 90% celkového cytosolického objemu, takže se jedná o organely, které úzce souvisejí s morfologií buněk. Přispívají k buněčné expanzi a růstu rostlinných orgánů a tkání.

Protože rostlinné buňky postrádají lysozomy, vakuoly vykazují velmi podobné hydrolytické funkce, protože fungují při degradaci různých extra a intracelulárních sloučenin.

Mají klíčové funkce při transportu a skladování látek, jako jsou organické kyseliny, glykosidy, glutathionové konjugáty, alkaloidy, antokyany, cukry (vysoké koncentrace mono, di a oligosacharidů), ionty, aminokyseliny, sekundární metabolity atd.

Rostlinné vakuoly se také podílejí na sekvestraci toxických sloučenin a těžkých kovů, jako je kadmium a arsen. U některých druhů tyto organely také obsahují nukleázové enzymy, které se snaží bránit buňky proti patogenům.

Mnoho autorů považuje rostlinné vakuoly za klasifikované jako vegetativní (lytické) vakuoly nebo vakuoly pro uchovávání proteinů. V semenech převládají skladovací vakuoly, zatímco v jiných tkáních jsou vakuoly lytické nebo vegetativní.

V prvoku

Kontraktilní vakuoly protozoů brání lýze buněk osmotickými účinky (související s koncentrací intracelulárních a extracelulárních solutů) periodickým odstraňováním přebytečné vody uvnitř buněk, když dosáhnou kritické velikosti (asi se roztrhnou); to znamená, že jsou to osmoregulační organely.

V kvasnicích

Kvasinková vakuola je nanejvýš důležitá pro autofagické procesy, to znamená, že uvnitř ní dochází k recyklaci nebo eliminaci sloučenin odpadních buněk, a také k aberantním proteinům a dalším typům molekul (které jsou označeny pro jejich „Dodávka“ ve vakuu).

Schéma představující roli vakuoly v degradaci proteinů v kvasnicích (Zdroj: Chalik1 via Wikimedia Commons)

Působí při udržování pH buněk a při skladování látek, jako jsou ionty (je velmi důležitá pro homeostázu vápníku), fosfáty a polyfosfáty, aminokyseliny atd. Kvasinková vakuola se také účastní „pexofagie“, což je proces degradace celých organel.

Druhy vakuol

Existují čtyři hlavní typy vakuol, které se liší hlavně svou funkcí. Některé s charakteristikami některých konkrétních organismů, zatímco jiné jsou široce distribuovány.

Trávicí vakuoly

Tento typ vakuoly je ten, který se vyskytuje hlavně v protozoálních organismech, ačkoli se také vyskytuje u některých „nižších“ zvířat a ve fagocytárních buňkách některých „vyšších“ zvířat.

Jeho interiér je bohatý na trávicí enzymy schopné degradovat proteiny a další látky pro potravinářské účely, protože to, co je degradováno, je transportováno do cytosolu, kde je používáno pro různé účely.

Skladovací vakuoly

V angličtině jsou známé jako „sap vakuoles“ a jsou to, co charakterizují rostlinné buňky. Jsou to komory naplněné tekutinou a jejich membrána (tonoplast) má komplexní transportní systémy pro výměnu látek mezi lumen a cytosolem.

V nezralých buňkách jsou tyto vakuoly malé velikosti a jak rostlina zraje, fúzují a vytvářejí velkou centrální vakuolu.

Uvnitř obsahují vodu, uhlohydráty, soli, bílkoviny, odpadní produkty, rozpustné pigmenty (antokyany a anthoxanthiny), latex, alkaloidy atd.

Pulzující nebo kontrakční vakuoly

Kontraktilní nebo pulzující vakuoly se nacházejí v mnoha jednobuněčných protistech a sladkovodních řasách. Specializují se na osmotickou údržbu buněk a mají proto velmi flexibilní membránu, která umožňuje vypuzování kapaliny nebo její zavedení.

Schéma buňky Paramecium, jednobuněčného organismu, který má kontraktilní vakuoly (Zdroj: Schéma rostlinné buňky ukazující vakuolu a její membránu, tonoplast (Zdroj: Deuterostom přes Wikimedia Commons)

Aby vykonával své funkce, tento typ vakuol podléhá neustálým cyklickým změnám, během kterých postupně nabobtnávají (naplňují tekutinu, proces známý jako diastole), dokud nedosáhnou kritické velikosti.

Poté, v závislosti na podmínkách a buněčných požadavcích, se vakuola náhle stahuje (vyprázdňuje, proces známý jako systole) a vylučuje veškerý její obsah do extracelulárního prostoru.

Vzduchové nebo plynové vakuoly

Tento typ vakuoly byl popsán pouze v prokaryotických organismech, ale liší se od zbytku eukaryotických vakuol tím, že není vázán typickou membránou (prokaryotické buňky nemají vnitřní membránové systémy).

Plynové vakuoly nebo vzdušné „pseudovacuoly“ jsou sady malých struktur naplněných plyny, které se vytvářejí během bakteriálního metabolismu a jsou pokryty vrstvou bílkovin. Mají funkce ve flotaci, v radiační ochraně a v mechanické odolnosti.

Reference

1. Eisenach, C., Francisco, R., & Martinoia, E. (nd). Plán Vacuoles. Current Biology, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H.,… Martin, K. (2003). Molecular Cell Biology (5. ed.). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Mnohostranné role vakuol rostlin. Plant and Cell Physiology, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Biochemie a funkce vaku. Roční přehled o fyziologii rostlin, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD a Brandt, PW (1958). Jemná struktura kontraktilní vakuoly v amébě. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., a Hara-nishimura, I. (2018). Plant Vacuoles. Roční přehled rostlinné biologie, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X. & Cao, J. (2019). Přehled rostlinných Vacuoles: formace, umístil bílkoviny, a funkce. Rostliny, 8 (327), 1-11.
8. Thumm, M. (2000). Struktura a funkce vakuoly kvasinek a její role v autofagii. Microscopy Research and Technique, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Struktura a funkce plynových vakuolů. Bacteriological Reviews, 36 (1), 1-32.