THYLAKOIDY: CHARAKTERISTIKA, STRUKTURA A FUNKCE - BIOLOGIE - 2025

Tyto thylakoids jsou tvarované přihrádky plochých sáčků umístěných uvnitř chloroplastů v rostlinných buňkách rostlin a řas v sinic. Obvykle jsou uspořádány do struktury zvané grana - plural granum - a vypadá to jako hromada mincí.

Thylakoidy jsou považovány za třetí membránový systém chloroplastů, kromě vnitřní a vnější membrány uvedené organely. Membrána této struktury odděluje vnitřek tylakoidu od chloroplastové strómy a má řadu pigmentů a proteinů zapojených do metabolických drah.

V thylakoidech existují biochemické reakce nezbytné pro fotosyntézu, proces, při kterém rostliny přijímají sluneční světlo a přeměňují ho na uhlohydráty. Konkrétně mají k jejich membráně potřebné strojní zařízení pro provádění fáze závislé na sluneční energii, kde je světlo zachyceno a přeměněno na energii (ATP) a NADPH.

Obecné vlastnosti

Thylakoidy jsou vnitřní trojrozměrný membránový systém chloroplastů. Plně zralé chloroplasty mají 40 až 60 naskládaných zrn, s průměrem mezi 0,3 a 0,6 um.

Počet thylakoidů, které tvoří klíčky, se velmi liší: od méně než 10 pytlů v rostlinách vystavených dostatečnému slunečnímu záření až po více než 100 thylakoidů v rostlinách, které žijí v extrémně stinných prostředích.

Naskládané thylakoidy jsou navzájem spojeny a vytvářejí spojitý oddíl uvnitř chloroplastu. Interiér thylakoidu je poměrně prostorný oddíl vodnaté přírody.

Thylakoidová membrána je nezbytná pro fotosyntézu, protože zde probíhá první fáze procesu.

Struktura

Thylakoidy jsou dominantní struktury v plně zralém chloroplastu. Pokud je chloroplast vizualizován v tradičním světelném mikroskopu, lze pozorovat některé druhy zrn.

Toto jsou hromady tylakoidů; z tohoto důvodu je první pozorovatelé těchto struktur nazvali „grana“.

S pomocí elektronového mikroskopu se obraz mohl zvětšit a byl učiněn závěr, že povaha těchto zrn byla skutečně naskládaná na tylakoidy.

Tvorba a struktura thylakoidové membrány závisí na tvorbě chloroplastu z dosud nediferencovaného plastidu, známého jako protoplastid. Přítomnost světla stimuluje přeměnu na chloroplasty a později tvorbu skládaných thylakoidů.

Thylakoidní membrána

U chloroplastů a sinic není tylakoidová membrána v kontaktu s vnitřní částí plazmatické membrány. Tvorba tylakoidní membrány však začíná inaginací vnitřní membrány.

U sinic a některých druhů řas jsou tylakoidy tvořeny jedinou vrstvou lamel. Naproti tomu ve zralých chloroplastech se nachází složitější systém.

V této poslední skupině lze rozlišit dvě podstatné části: grana a lamela stroma. První se skládá z malých naskládaných disků a druhý je zodpovědný za spojení těchto svazků dohromady, čímž se vytvoří souvislá struktura: lumen tylakoidu.

Lipidové složení membrány

Lipidy, které tvoří membránu, jsou vysoce specializované a sestávají z téměř 80% galaktosyl diacylglycerolu: monogalaktosyl diacylglycerolu a digalaktosyl diacylglycerolu. Tyto galaktolipidy mají vysoce nenasycené řetězce, typické pro tylakoidy.

Podobně thylakoidová membrána obsahuje méně lipidů, jako je fosfatidylglycerol. Zmíněné lipidy nejsou rovnoměrně distribuovány v obou vrstvách membrány; zdá se, že existuje určitý stupeň asymetrie, který podle všeho přispívá k fungování struktury.

Složení membránového proteinu

Fotosystémy I a II jsou dominantní proteinové komponenty v této membráně. Jsou spojeny s cytochromu b ₆ F složité a ATP-syntetázy.

Bylo zjištěno, že většina prvků fotosystému II je umístěna v naskládaných šarlatových membránách, zatímco fotosystém I se nachází převážně v nestohovaných tylakoidních membránách. To znamená, že mezi oběma fotosystémy existuje fyzické oddělení.

Tyto komplexy zahrnují integrální membránové proteiny, periferní proteiny, kofaktory a různé pigmenty.

Thylakoidní lumen

Vnitřek thylakoidu se skládá z husté, vodnaté látky, jejíž složení se liší od složení stroma. Podílí se na fotofosforylaci a ukládá protony, které budou generovat proton-hybnou sílu pro syntézu ATP. V tomto procesu může pH lumen dosáhnout 4.

V lumen proteomu modelového organismu Arabidopsis thaliana bylo identifikováno více než 80 proteinů, ale jejich funkce nebyly zcela objasněny.

Lumenové proteiny se podílejí na regulaci biogeneze thylakoidů a na aktivitě a přeměně proteinů, které tvoří fotosyntetické komplexy, zejména fotosystém II a NAD (P) H dehydrogenáza.

Funkce

Proces fotosyntézy, nezbytný pro rostliny, začíná u thylakoidů. Membrána, která je vymezuje stromem chloroplastů, má všechny enzymatické mechanismy, které jsou nutné pro fotosyntetické reakce.

Fáze fotosyntézy

Fotosyntézu lze rozdělit do dvou hlavních fází: reakce světla a reakce temnoty.

Jak název napovídá, reakce patřící do první skupiny mohou probíhat pouze v přítomnosti světla, zatímco reakce druhé skupiny mohou nastat se světlem nebo bez světla. Všimněte si, že není nutné, aby prostředí bylo „tmavé“, je nezávislé na světle.

První skupina reakcí, „světlo“ ty, se vyskytuje v thylakoidních a lze je shrnout takto: světlo + chlorofyl + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Druhá skupina reakcí se vyskytuje v chloroplastu stromatu a bere ATP a NADPH syntetizován v první fázi ke snížení uhlíku z oxidu uhličitého na glukózu (C ₆ H ₁₂ O ₆). Druhý stupeň je možno shrnout takto: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ A C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 + 18 ADP P _i + 6 H ₂ O.

Světlo závislá fáze

Světelné reakce zahrnují řadu struktur známých jako fotosystémy, které se nacházejí v tylakoidní membráně a obsahují asi 300 molekul pigmentu, včetně chlorofylu.

Existují dva typy fotosystému: první má maximální pík absorpce světla 700 nanometrů a je známý jako P ₇₀₀, zatímco druhý se nazývá P ₆₈₀. Oba jsou integrovány do tylakoidní membrány.

Proces začíná, když jeden z pigmentů absorbuje foton a tento „odrazí“ směrem k jiným pigmentům. Když molekula chlorofylu absorbuje světlo, jeden elektron vyskočí a jiná molekula absorbuje. Molekula, která ztratila elektron, je nyní oxidována a má záporný náboj.

P ₆₈₀ zachycuje světelnou energii z chlorofylu a. V tomto fotosystému je elektron uvržen do systému s vyšší energií než primární akceptor elektronů.

Tento elektron spadne do fotosystému I a prochází řetězcem přenosu elektronů. Tento systém oxidačních a redukčních reakcí je zodpovědný za přenos protonů a elektronů z jedné molekuly na druhou.

Jinými slovy, je to tok elektronů z vody do fotosystému II, fotosystému I a NADPH.

Fotofosforylace

Část protonů generovaných tímto reakčním systémem je umístěna uvnitř thylakoidu (také nazývaného thylakoidové světlo), čímž se vytváří chemický gradient, který vytváří protonovou motivační sílu.

Protony se pohybují z tylakoidního prostoru do strómy, příznivě sledují elektrochemický gradient; to znamená, že se vynoří z tylakoidu.

Průchod protonů však není nikde v membráně, musí tak učinit prostřednictvím komplexního enzymatického systému zvaného ATP syntetáza.

Tento pohyb protonů směrem ke stromě způsobuje tvorbu ATP počínaje ADP, což je proces podobný tomu, který se vyskytuje v mitochondriích. Syntéza ATP pomocí světla se nazývá fotofosforylace.

Tyto zmíněné fáze se vyskytují současně: chlorofyl fotosystému II ztrácí elektron a musí jej nahradit elektronem z rozkladu molekuly vody; Fotosystém I zachycuje světlo, oxiduje a uvolňuje elektron, který je zachycen pomocí NADP ⁺.

Ztracený elektron z fotosystému I je nahrazen výsledným elektronem z fotosystému II. Tyto sloučeniny budou použity v následných reakcích fixace uhlíku v Calvinově cyklu.

Vývoj

Evoluce fotosyntézy jako procesu uvolňování kyslíku umožnila život, jak jej známe.

Tvrdí se, že fotosyntéza se vyvinula před několika miliardami let v předku, který dal vznik dnešním cyanobakteriím, z anoxického fotosyntetického komplexu.

Navrhuje se, že vývoj fotosyntézy byl doprovázen dvěma nepostradatelnými událostmi: vytvořením fotosystému P ₆₈₀ a vznikem systému vnitřních membrán, aniž by došlo k napojení na buněčnou membránu.

Existuje protein zvaný Vipp1 nezbytný pro tvorbu thylakoidů. Ve skutečnosti je tento protein přítomen v rostlinách, řasách a sinicích, ale chybí v bakteriích, které provádějí anoxickou fotosyntézu.

Předpokládá se, že tento gen mohl vzniknout zdvojením genu v možném předku cyanobakterií. Existuje pouze jeden případ cyanobakterií, který je schopen fotosyntézy s kyslíkem a nemá thylakoidy: druh Gloeobacter violaceus.

Reference

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemie. 5. vydání. New York: WH Freeman. Souhrn. K dispozici na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Buňka: molekulární přístup. 2. vydání. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntéza. K dispozici na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka k biologii. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Porozumění rolím thylakoidního lumenu v regulaci fotosyntézy. Hranice ve vědě o rostlinách, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Struktura chloroplastů: od chlorofylových granulí k supra - molekulární architektuře tylakoidních membrán. Fotosyntéza Research, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziologie rostlin. Univerzita Jaume I.
7. Vothknecht, UC a Westhoff, P. (2001). Biogeneze a původ tylakoidních membrán. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101.