Trofoblast je struktura tvořena souborem buněk, které tvoří vnější vrstvu, která obklopuje blastocysty, v časných stadiích embryonálního vývoje u savců. Termín pochází z řeckého trofeje, což znamená „nakrmit“; a výbuch, který se týká embryonální zárodečné buňky.
Během časných stádií placentárního těhotenství savců se trofoblastové buňky jako první diferencují na vajíčko, které bylo oplodněno. Tato sada buněk je známa jako trofoblast, ale po gastrulaci se nazývá trofektoderm.
Trofoblast poskytuje vyvíjejícím se embryím výživné molekuly a usnadňuje jeho implantaci do stěny dělohy díky své schopnosti erodovat tkáně dělohy. Blastocysta se tak může připojit k dutině vytvořené stěnou dělohy, kde absorbuje živiny z tekutiny přicházející z matky.
Funkce
Trofoblast hraje klíčovou roli při implantaci a placentaci. Oba procesy se vyskytují správně v důsledku molekulární komunikace mezi fetálními a mateřskými tkáněmi, zprostředkované hormony a membránovými receptory.
Během implantace blastocysty se vytvářejí nové typy odlišných trofoblastických buněk, které se nazývají villous a extravillous trofoblast. První se účastní výměn mezi plotem a matkou a druhá se připojuje k placentárnímu tělu ke stěně dělohy.
Placentace je charakterizována invazí děložních spirálních tepen extravilózními trofoblastickými buňkami, které vznikají z ukotvení klků. Díky této invazi je arteriální struktura nahrazena amorfním fibrinoidním materiálem a endovaskulárními trofoblastickými buňkami.
Tato transformace vytváří nízkokapacitní, vysokokapacitní perfuzní systém z radiálních tepen do intervilózního prostoru, ve kterém je zabudován vilus strom.
Fyziologie těhotenství závisí na řádném postupu strukturálních a funkčních změn v villous a extravillous trofoblastu.
To znamená, že narušení těchto procesů může vést k různým typům komplikací různého stupně závažnosti, včetně možné ztráty těhotenství a život ohrožujících chorob.
Trofoblast, ačkoliv přímo nepřispívá k tvorbě embrya, je předchůdcem placenty, jejímž funkcí je navázat spojení s mateřskou maticí, aby se umožnila výživa vyvíjejícího se embrya. Trofoblast je patrný od 6. dne u lidských embryí.
Vrstvy
Během implantace se trofoblast rozmnožuje, roste a rozlišuje do dvou vrstev:
Syncytiotrofoblast
Syncytiotrofoblast tvoří vnější vrstvu trofoblastu, jeho buňky nemají mezibuněčné limity, protože jejich membrány (syncytium) byly ztraceny. Z tohoto důvodu se buňky jeví vícekanálové a vytvářejí šňůry, které infiltrují endometrium.
Syncytiotrofoblastové buňky pocházejí z fúze cytotrofoblastových buněk a jejich růst způsobuje tvorbu chorionických klků. Slouží ke zvětšení povrchové plochy, která umožňuje tok živin z matky k plodu.
Apoptózou (programovanou buněčnou smrtí) děložních stromálních buněk se vytvoří prostor, kterým blastocysta proniká dále do endometria.
Nakonec syncytiotrofoblast produkuje hormonální lidský chorionický gonadotropin (HCG), který je detekován od druhého týdne těhotenství.
Cytotrofoblast
Cytotrofoblast tvoří nejvnitřnější vrstvu trofoblastu. V podstatě se jedná o nepravidelnou vrstvu vajíčkových buněk s jediným jádrem, a proto se nazývají mononukleární buňky.
Cytotrofoblast je umístěn přímo pod syncytiotrofoblastem a jeho vývoj začíná od prvního týdne těhotenství. Trofoblast usnadňuje embryonální implantaci prostřednictvím cytotrofoblastových buněk, které mají schopnost diferencovat se do různých tkání.
Správný vývoj cytotrofoblastových buněk je zásadní pro úspěšnou implantaci embrya do děložního endometria a je to proces, který je vysoce regulován. Nekontrolovaný růst těchto buněk však může vést k nádorům, jako je choriokarcinom.
Rozvoj
Během třetího týdne zahrnuje proces embryonálního vývoje také pokračování vývoje trofoblastů. Zpočátku jsou primární klky tvořeny vnitřním cytotrofoblastem obklopeným vnější vrstvou syncytiotrofoblastu.
Později buňky embryonálního mezodermu migrují směrem k jádru primárních klků, k čemuž dochází během třetího týdne těhotenství. Na konci tohoto týdne se tyto mezodermální buňky začnou uvolňovat a vytvářet buňky krevních cév.
Jak tento proces buněčné diferenciace postupuje, vytvoří se tzv. Chlupatý kapilární systém. V tomto okamžiku se vytvoří placentární klky, které budou poslední.
Kapiláry, které se tvoří tímto procesem, se následně dostanou do kontaktu s jinými kapilárami, které se vytvářejí současně v mezodermu chorionické destičky a fixačním pedikulu.
Tyto nově vytvořené cévy přijdou do styku s těmi intraembryonálního oběhového systému. Ve chvíli, kdy srdce začne bít (k tomu dojde ve čtvrtém týdnu vývoje), bude viliový systém připraven dodávat kyslík a živiny nezbytné pro jeho růst.
Cytotrofoblast pokračuje ve vývoji a dále proniká do syncytiotrofoblastu, který pokrývá vellocity, až dosáhne mateřského endometria. Přicházejí do styku s chlupatými stonky a tvoří vnější cytotrofoblastický povlak.
Tato vrstva obklopuje celý trofoblast a končí pevně spojením chorionické destičky s endometriální tkání na konci třetího týdne (dny 19-20) těhotenství.
Zatímco chorionická dutina byla zvětšena, embryo je ukotveno k trofoblastickému krytí fixačním pedikulem, poměrně těsnou ligační strukturou. Později se fixační pedikus stane pupeční šňůrou, která spojí placentu s embryem.
Reference
- Cross, JC (1996). Trofoblastová funkce v normálním a preeklamptickém těhotenství. Recenze fetální a mateřské medicíny, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C. a Vesce, F. (2007). Řízení funkce lidského trofoblastu. Reprodukční biologie a endokrinologie, 5, 1-14.
- Pfeffer, PL a Pearton, DJ (2012). Vývoj trofoblastů. Rozmnožování, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Diferenciace trofoblastů během implantace embrya a formování rozhraní matky a plodu. Journal of Clinical Investigation, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, a Hemberger, M. (2008). Katepsinové proteázy mají odlišné funkce ve funkci trofoblastů a při vaskulární remodelaci. Development, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Funkce lidského trofoblastu během implantačního procesu. Reprodukční biologie a endokrinologie, 3 (obrázek 2), 1-12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Funkce a kontrola lidských invazivních subtypů trofoblastů: Vnitřní vs. mateřská kontrola. Adheze a migrace buněk, 10 (1-2), 154–162.