Tubulin je dimerní protein, sestávající ze dvou kulových polypeptidů: alfa a beta tubulin. Jsou uspořádány ve tvaru zkumavky, aby vznikly mikrotubuly, které spolu s aktinovými mikrofilamenty a mezivlákny tvoří cytoskelet.
Mikrotubuly se vyskytují v různých základních biologických strukturách, jako jsou mj. Bičí sperma, rozšíření řasinek, řasenka průdušnice a vejcovody.
Kromě toho struktury, které tubulin tvoří, fungují jako transportní trasy - analogické vlakovým trasám - pro materiály a organely uvnitř buňky. Vytěsnění látek a struktur je možné díky motorickým proteinům spojeným s mikrotubuly, zvaným kinesin a dynein.
Obecné vlastnosti
Tubulinové podjednotky jsou 55 000 daltonových heterodimerů a jsou stavebními bloky mikrotubulů. Tubulin se nachází ve všech eukaryotických organismech a v průběhu evoluce byl vysoce konzervován.
Dimer je tvořen dvěma polypeptidy zvanými alfa a beta tubulin. Tyto polymerizují za vzniku mikrotubulů, které se skládají z třinácti protofilamentů uspořádaných paralelně ve tvaru duté trubice.
Jednou z nejdůležitějších charakteristik mikrotubulů je polarita struktury. Jinými slovy, dva konce mikrotubule nejsou stejné: jeden konec se nazývá rychle rostoucí nebo „více“ konec a druhý je pomalu rostoucí nebo „méně“ konec.
Polarita je důležitá, protože určuje směr pohybu podél mikrotubule. Tubulinový dimer je schopen polymerizovat a depolarizovat v rychlých montážních cyklech. Tento jev se také vyskytuje v aktinových filamentech.
Existuje třetí typ podjednotky: je to gama tubulin. Toto není součástí mikrotubulů a nachází se v centrosomech; účastní se však nukleace a tvorby mikrotubulů.
Alfa a beta tubulin
Alfa a beta podjednotky se silně spojují a vytvářejí komplexní heterodimer. Ve skutečnosti je interakce komplexu tak intenzivní, že se za normálních podmínek disociuje.
Tyto proteiny jsou tvořeny 550 aminokyselinami, většinou kyselými. Ačkoli alfa a beta tubuliny jsou velmi podobné, jsou kódovány různými geny.
Aminokyselinové zbytky s acetylovou skupinou lze nalézt v alfa tubulinu, což mu dává odlišné vlastnosti v buněčných bičínech.
Každá podjednotka tubulinu se spojuje se dvěma molekulami: v alfa tubulinu se GTP nevratně váže a nenastane hydrolýza sloučeniny, zatímco druhé vazebné místo v beta tubulinu reverzibilně váže GTP a hydrolyzuje ho.
Hydrolýza GTP má za následek jev nazývaný „dynamická nestabilita“, kdy mikrotubuly podléhají růstovým a poklesovým cyklům, v závislosti na rychlosti přidání tubulinu a rychlosti hydrolýzy GTP.
Tento jev má za následek vysokou míru obratu mikrotubulů, kde poločas struktury je jen několik minut.
Funkce
Cytoskeleton
Alfa a beta podjednotky tubulinu polymerizují za vzniku mikrotubulů, které jsou součástí cytoskeletu.
Kromě mikrotubulů je cytoskelet tvořen dvěma dalšími strukturálními prvky: aktinovými mikrofilamenty přibližně 7 nm a mezilehlými vlákny o průměru 10 až 15 nm.
Cytoskelet je kostrou buňky, podporuje a udržuje tvar buňky. Membrána a subcelulární kompartmenty však nejsou statické a jsou ve stálých pohybech, aby byly schopny provádět jevy endocytózy, fagocytózy a sekrece materiálů.
Struktura cytoskeletu umožňuje buňce, aby se přizpůsobila, aby mohla plnit všechny výše uvedené funkce.
Je to ideální médium pro buněčné organely, plazmatickou membránu a další buněčné složky, které plní své normální funkce, kromě účasti na buněčném dělení.
Přispívají také k jevům buněčného pohybu, jako je amébová lokomoce, a specializovaným strukturám pro pohyb, jako je řasenka a bičíky. Nakonec je zodpovědný za pohyb svalů.
Mitóza
Díky dynamické nestabilitě lze mikrotubuly během procesů dělení buněk zcela reorganizovat. Mikrotubulární pole během mezifáze je schopné se rozebrat a tubulinové podjednotky jsou volné.
Tubulin se může znovu sestavit a vyvolat mitotické vřeteno, které se podílí na separaci chromozomů.
Existují určité léky, jako je kolchicin, taxol a vinblastin, které narušují procesy buněčného dělení. Působí přímo na molekuly tubulinu a ovlivňuje jev mikrotubulů a jev disociace.
Centrosome
V živočišných buňkách sahají mikrotubuly do centrosomu, což je struktura blízká jádru tvořená dvojicí centriolů (každá orientovaná kolmo) a obklopená amorfní látkou, která se nazývá pericentriolá matrice.
Centrioly jsou válcová těla složená z devíti mikrotubulárních tripletů, v organizaci podobné buněčné řasinkě a bičíků.
Při dělení buněk se mikrotubuly rozprostírají od centrosomů a vytvářejí tak mitotické vřeteno, které je odpovědné za správné rozdělení chromozomů do nových dceřiných buněk.
Zdá se, že centrioly nejsou nezbytné pro sestavení mikrotubulů v buňkách, protože nejsou přítomny v rostlinných buňkách nebo v některých eukaryotických buňkách, jako v ovulích určitých hlodavců.
V pericentriolové matrici dochází k iniciaci pro sestavení mikrotubulů, kde dochází k nukleace pomocí gama tubulinu.
Evoluční perspektiva
Tři typy tubulinu (alfa, beta a gama) jsou kódovány různými geny a jsou homologní s genem nalezeným v prokaryotoch, které kódují protein 40 000 daltonů, nazývaný FtsZ. Bakteriální protein je funkčně a strukturálně podobný tubulinu.
Je pravděpodobné, že protein měl v bakteriích předchůdce a byl modifikován během evolučních procesů, přičemž v proteinu byl zakončen funkcemi, které plní v eukaryotech.
Reference
- Cardinali, DP (2007). Aplikovaná neurověda: její základy. Panamerican Medical Ed.
- Cooper, GM (2000). Buňka: molekulární přístup. 2. vydání. Sunderland (MA): Sinauer Associates.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka k biologii. Panamerican Medical Ed.
- Frixione, E., & Meza, I. (2017). Živé stroje: Jak se buňky pohybují?. Fond hospodářské kultury.
- Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Molekulární buněčná biologie. 4. vydání. New York: WH Freeman.