LIPIDOVÁ DVOJVRSTVA: CHARAKTERISTIKA, STRUKTURA, FUNKCE - BIOLOGIE - 2025

Lipidová dvojvrstva je tenká, bimolekulární, laminární membrána amfipatických lipidů, to znamená, že obsahují hydrofobní část a další hydrofilní část. Má velmi nízkou propustnost pro ionty, stejně jako pro většinu molekul rozpustných ve vodě, je však velmi propustný pro vodu.

Ve vodných roztocích se polární lipidy, jako jsou fosfoglyceridy, spojují a vytvářejí různé typy agregátů, nazývaných micely, lipidové monovrstvy a dvojvrstvy. V těchto strukturách jsou hlavy polárních lipidů, které jsou hydrofilní, nasměrovány externě, aby byly v kontaktu s vodou, zatímco ocasy (hydrofobní) jsou uspořádány na opačném konci.

Schéma možných uspořádání lipidů na okraji pórů pomocí lipidové dvojvrstvy. Převzato a upraveno z: MDougM.

Živé bytosti mají buněčné membrány tvořené hlavně fosfolipidy a glykolipidy, které tvoří lipidovou dvojvrstvu. Tato dvojvrstva představuje bariéru pro propustnost, která umožňuje regulovat vnitřní obsah solí a elektrolytů v buňce. Aby toho dosáhli, mají struktury nazývané iontová čerpadla.

První vědci, kteří navrhli lipidový dvouvrstvý model pro buněčné membrány, byli Dr.

Existuje několik současných a potenciálních použití lipidových dvojvrstev, ale do dnešní doby je nejúspěšnějším komerčně řečeným použitím umělých vezikul (liposomů) v medicíně pro podávání léčiv pacientům s rakovinou.

vlastnosti

Lipidové dvojvrstvy jsou velmi tenké a křehké lamelární struktury, které vykazují některé biologicky důležité vlastnosti, jako například:

Propustnost

Jednou z hlavních charakteristik lipidové dvojvrstvy je její selektivní propustnost. Tyto membrány jsou pro ionty a většinu polárních molekul velmi nepropustné, voda je důležitou výjimkou, protože může snadno procházet membránou.

Příkladem této selektivní propustnosti je sodík a draslík, jejichž ionty procházejí membránou více než milionkrát pomaleji než voda. Na druhé straně indol, heterocyklická organická sloučenina, protíná membránu tisíckrát vyšší než tryptofan, což je další molekula strukturálně podobná této.

Ještě před vědomím dvojí povahy membrány vědec Charles Overton zdůraznil (1901), že koeficienty propustnosti malých molekul přímo souvisejí s relativní rozpustností, kterou se vyskytují v organických rozpouštědlech a ve vodě.

Asymetrie

Každá z vrstev, které tvoří membránu, je strukturálně a funkčně odlišná od druhé. Funkčním příkladem této asymetrie je sodno-draselné čerpadlo. Tato pumpa je přítomna v plazmatické membráně drtivé většiny buněk vyšších organismů.

Čerpadlo Na ⁺ - K ⁺ je orientováno tak, že vylučuje Na ⁺ z vnitřku buňky, přičemž zavádí ionty K ⁺. Navíc toto transportní médium potřebuje k aktivaci energii ve formě ATP a lze jej použít pouze tehdy, je-li uvnitř buňky.

Složky každé vrstvy jsou také odlišné, membránové proteiny jsou syntetizovány a vloženy asymetricky do dvojvrstvy, jako lipidy, ale ty, na rozdíl od proteinů, nepředstavují absolutní asymetrii, s výjimkou glykolipidů.

V případě erytrocytů jsou například sfingomyeliny a fosfatidylcholiny umístěny ve vnější vrstvě membrány, zatímco fosfatidylethanolamin a fosfatidylseriny jsou umístěny uvnitř. Cholesterol je však součástí obou vrstev.

Jednou z příčin asymetrie v distribuci fosfolipidů je to, že většina těchto složek je syntetizována uvnitř buňky, a proto jsou zpočátku obsaženy ve vnitřní vrstvě, a odtud některé z nich migrují do vnější vrstvy s pomocí enzymů zvaných flipázy.

Plynulost

Lipidové dvojvrstvy nejsou rigidní struktury, ale naopak, jsou to tekuté a dynamické struktury, kde se lipidy a mnoho proteinů neustále pohybuje laterálně.

Lipidy difundují laterálně do membrány průměrnou rychlostí 2 um za sekundu. Naproti tomu laterální přemístění proteinů v dvojvrstvách se může lišit v závislosti na typu proteinu; zatímco některé jsou stejně rychlé jako lipidy, jiné zůstávají prakticky nehybné.

Na druhé straně je příčná difúze, také nazývaná flip-flop, pro lipidy mnohem pomalejší a v proteinech nebyla nikdy pozorována.

Na druhé straně se tekutost membrány může měnit v závislosti na relativním uspořádání mastných kyselin lipidů. Když jsou uspořádány všechny mastné kyseliny, dvojvrstva je v rigidním stavu, zatímco v tekutém stavu jsou relativně neuspořádané.

Tyto změny mohou být způsobeny změnami teploty; k přechodu z pevného stavu do tekutého stavu dochází náhle, když teplota překročí prahovou hodnotu známou jako teplota tání, která závisí na délce řetězců mastných kyselin, jakož i na jejich stupni nenasycení.

Lipidy, které jsou součástí membrány, mají různou povahu, a proto mohou mít různé teploty tání. V důsledku toho mohou při různých teplotách koexistovat pevné a kapalné fáze ve stejné dvojvrstvě.

Další funkce

Lipidové dvojvrstvy mají díky kovalentním interakcím a atraktivním van der Waalsovým silám tendenci být rozsáhlé a také se uzavírat na sebe, aby neexistovaly žádné exponované konce. Charakteristická je také její schopnost samoopravit, protože nedostatek kontinuity není pro její strukturu energeticky příznivý.

Struktura

Strukturu lipidové dvojvrstvy lze vysvětlit různými modely:

Davson a Danielli model

Byl navržen v roce 1935 a tvrdí, že membrány obsahují kontinuální uhlovodíkovou fázi, k níž přispívají lipidy, které tvoří membránu.

Model buněčné membrány Davson a Danielli. Převzato a upraveno z: miguelferig.

Jednotkový membránový model

Tato hypotéza, kterou vytvořil JD Robertson, je úpravou Davsonova a Danielliho modelu. Předpokládal, že membrána jednotky je tvořena dvojitou vrstvou smíšených polárních lipidů.

Tyto lipidy byly orientovány uhlovodíkovými řetězci dovnitř a vytvářely souvislou uhlovodíkovou vrstvu, zatímco hydrofilní hlavy směřovaly opačným směrem.

Kromě toho byla tato jednotná membrána na obou stranách pokryta jedinou vrstvou proteinových molekul uspořádaných rozšířeným způsobem.

Globulární model

Také známý jako model podjednotky. Podle tohoto modelu by byly membrány tvořeny mozaikou repetitivních lipoproteinových podjednotek mezi 4,0 a 9,0 nm.

Tekuté mozaiky

Byl navržen SJ Singerem a GL Nicholsonem v roce 1972 a je nejvíce přijímaným modelem. Podle toho jsou fosfolipidy membrány uspořádány ve dvou vrstvách a vytvářejí matici tekutých krystalů.

Podle tohoto modelu se jednotlivé lipidové molekuly mohou volně pohybovat laterálně, což by vysvětlovalo flexibilitu, tekutost, elektrický odpor a selektivní permeabilitu, které tyto membrány představují.

Proteiny, které jsou součástí dvojvrstvy, musí být podle modelu kulovité. Kromě toho by některé proteiny byly částečně zabudovány do dvojvrstvy, zatímco jiné by byly úplně zabudovány do dvojvrstvy.

Stupeň penetrace globulárních proteinů do dvojvrstvy by byl definován jejich aminokyselinovou sekvencí, jakož i přítomností nepolárních R skupin na povrchu těchto aminokyselin.

Složení

Přírodní dvojvrstvy se skládají hlavně z fosfolipidů. Jedná se o sloučeniny odvozené od glycerolu, které se vyznačují hydrofilní hlavou a dvěma hydrofobními zbytky.

Když fosfolipidy přijdou do styku s vodou, mohou se organizovat různými způsoby. Nejstabilnější forma je jako dvojvrstva s ocasy směřujícími dovnitř a hlavami směřujícími ven z dvojvrstvy.

Glykolipidy jsou také součástí lipidové dvojvrstvy. Tyto sloučeniny, jak již název napovídá, jsou lipidy spojené s cukry, získané v případě zvířat ze sloučeniny známé jako sfingocin.

Další důležitou součástí membrány je cholesterol, nezmýdelnitelný lipid. Je přítomen ve vnitřní i vnější vrstvě dvojvrstvy. Je hojnější v plazmatické membráně než v membráně organel.

Membrány jsou také spojovány s mnoha druhy proteinů, které mohou být dvou typů, vnější nebo vnitřní. Vnější nebo periferní proteiny jsou volně vázány na membránu a lze od nich snadno oddělit.

Vnitřní nebo integrální proteiny jsou silně spojeny s dvojvrstvou látkou a neoddělují se od ní snadno. Představují asi 70% membránových proteinů. Některé z nich fungují jako receptory pro signály z vnějšku buňky a jejich přenos do interiéru.

Další proteiny jsou spojeny s fúzí dvou různých dvojvrstev. Mezi nimi jsou ty, které umožňují spojení spermií s vajíčkem během oplodnění; také ty, které umožňují virům proniknout do hostitelských buněk.

Kromě toho jsou iontové pumpy integrálními proteiny, které procházejí dvojvrstvou a umožňují výměnu iontů mezi vnitřkem a vnějškem buňky přes lipidovou dvojvrstvu proti gradientu.

Funkce

Hlavní biologickou funkcí lipidové dvojvrstvy je separace vodných kompartmentů s různými kompozicemi, jako je například separace buněčných protoplasmů od jejího prostředí. Bez tohoto fyzického vymezení mezi oddíly by život, jak víme, byl nemožný.

Tato funkce je tak důležitá, že prakticky všechny živé bytosti mají membránu tvořenou lipidovou dvojvrstvou. Výjimku tvoří některé druhy archaea, ve kterých je membrána lipidová monovrstva.

Lipidové dvojvrstvy se účastní přenosu interneuronálního nervového impulsu. Neurony nejsou fyzicky navzájem spojeny, ale jsou odděleny krátkým prostorem zvaným synapse. Vesikuly zatížené neurotransmiterem zasahují do tohoto interneuronálního prostoru.

Další funkcí dvojvrstvy je sloužit jako strukturální základna nebo podpůrná kostra, ke které jsou některé transportní systémy i některé enzymy pevně připojeny.

Organely s lipidovou dvojvrstvou

V prokaryotech je lipidová dvojvrstva přítomna pouze v buněčné membráně, zatímco v eukaryotech jsou různé organely nebo organely, které mohou mít jednu nebo dvě lipidové dvojvrstvy.

-Organely se dvěma lipidovými dvojvrstvy

Jádro

Buněčné organely přítomné v eukaryotických buňkách a obsahující většinu genetického materiálu organizovaného v chromozomech.

Jaderná membrána je tvořena dvěma lipidovými dvojvrstvy oddělenými mezerou zvanou perinukleární. Obě vrstvy se nazývají vnější a vnitřní jaderná membrána a liší se podle složení bílkovin.

Mitochondrie

Organelle na starosti buněčné dýchání, proces, kterým se dodává energie potřebná pro buněčnou aktivitu. Má dvojitou membránu, vnější hladkou a vnitřní složenou, tvořící laminární nebo prstovitou křídu.

Účelem těchto záhybů je zvětšit vnitřní povrchovou plochu, což je místo, kde dochází k metabolickým reakcím.

Mitochondrie. Převzato a upraveno od: LadyofHats.

Chloroplast

Organely přítomné ve vyšších rostlinách a jiných fotoautotropních eukaryotických organismech. Má dvě koncentrické lipidové dvojvrstvy oddělené mezimembránovým prostorem. Vnější vrstva je poréznější než vnitřní vrstva díky přítomnosti proteinů nazývaných poriny.

-Organely s lipidovou dvojvrstvou

Kromě plazmatické membrány, která byla v tomto článku podrobně diskutována, mají jiné organely, jako je endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát a lysozomy, jedinou lipidovou dvojvrstvu.

Endoplazmatické retikulum (ER)

Cytoplazmatický membránový komplex spojený (drsný ER) nebo ne (hladký ER) s ribozomy, který se podílí na syntéze lipidů a fosfolipidů (hladký ER) nebo peptidů a proteinů (hrubý ER) díky ribozomům připojeným k jejich ribosomům stěny.

Golgiho aparát

Komplex hladkostěnných membrán zapojených do skladování, modifikace a balení proteinových látek.

Lysozomy

Vesikulární organely, které obsahují enzymy podílející se na degradaci cizích materiálů. Rovněž degradují zbytečné buněčné komponenty a dokonce poškozené nebo mrtvé buňky.

Aplikace

Hlavní použití lipidových dvojvrstev je v oblasti medicíny. Liposomy jsou vezikulární struktury vymezené lipidovými dvojvrstvy. Jsou uměle vytvářeny zvukovou oscilací vodných fosfoglyceridových suspenzí.

Pokud jsou ve vodné suspenzi obsaženy ionty nebo molekuly, budou některé z těchto prvků obsaženy v liposomech. Na základě těchto principů byla léčiva zapouzdřena do roztoku v liposomech.

Liposomy obsahující léčivo se dodávají injekčně pacientovi. Jakmile jsou uvnitř, cestují krevním systémem, dokud nedosáhnou cílového místa. V místě určení rozbijí a uvolní svůj obsah.

Bylo také testováno použití lipidových dvojvrstev jako biosenzorů pro diagnostiku onemocnění; stejně jako pro možnou detekci biologických zbraní. Nakonec byl úspěšně testován na propustnost léčiva.

Reference

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Funkce dvojvrstvé tloušťky a funkce membránového proteinu: energetická perspektiva. Roční přehled biofyziky a biomolekulární struktury.
2. Lipidová dvojvrstva. V Ecured. Obnoveno z ecured.com.
3. Lipidová dvojvrstva. Na Wikipedii. Obnoveno z wikipedia.org.
4. A. Lehninger (1978). Biochemie. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biochemie. WH Freeman and Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembrány. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Asymetrická struktura lipidových dvouvrstev pro biologické membrány. Nature New Biology.