FOTOSYNTÉZA: PROCES, ORGANISMY, TYPY, FAKTORY A FUNKCE - BIOLOGIE - 2025

Fotosyntéza je biologický proces, při kterém je sluneční světlo převádí na chemickou energii uloženou v organických molekul. Je to spojení mezi sluneční energií a životem na Zemi.

Rostliny jsou metabolicky klasifikovány jako autotrofy. To znamená, že k přežití nepotřebují jídlo, protože je mohou sami vytvářet pomocí fotosyntézy. Všechny rostliny, řasy a dokonce i některé bakterie jsou fotosyntetické organismy, které se vyznačují zelenou barvou tkání nebo struktur.

Fotosyntéza (vlevo) a dýchání (vpravo). Obrázek vpravo převzatý od BBC

Tento proces se vyskytuje v organelách zvaných chloroplasty: membránové subcelulární kompartmenty, které obsahují řadu proteinů a enzymů, které umožňují vývoj komplexních reakcí. Kromě toho je to fyzické místo, kde je chlorofyl uložen, pigment nezbytný pro fotosyntézu.

Cesta, kterou uhlík bere během fotosyntézy, počínaje oxidem uhličitým a končící molekulou cukru, je známa v obdivuhodných detailech. Dráha byla historicky rozdělena na světlou a tmavou fázi, prostorově oddělenou v chloroplastu.

Světelná fáze se odehrává v membráně thylakoidu chloroplastů a zahrnuje rozklad molekuly vody na kyslík, protony a elektrony. Ty jsou přenášeny membránou a vytvářejí rezervoár energie ve formě ATP a NADPH, které jsou použity v další fázi.

Temná fáze fotosyntézy probíhá ve stromě chloroplastu. Skládá se z přeměny oxidu uhličitého (CO ₂) do sacharidů, přes enzymy Calvin-Benson cyklu.

Fotosyntéza je zásadní cestou pro všechny živé organismy na planetě, která slouží jako zdroj počáteční energie a kyslíku. Hypoteticky, pokud by fotosyntéza přestala fungovat, došlo by k hromadnému vyhynutí všech „vyšších“ živých věcí za pouhých 25 let.

Historická perspektiva

Zdroj: pixabay.com

Dříve se předpokládalo, že rostliny získávají potravu díky humusu přítomnému v půdě, podobně jako výživa zvířat. Tyto myšlenky pocházely od starověkých filozofů jako Empedocles a Aristotle. Předpokládali, že kořeny se chovaly jako pupeční šňůry nebo „ústa“, která živila rostlinu.

Tato vize se postupně měnila díky tvrdé práci desítek vědců mezi sedmnáctým a devatenáctým stoletím, kteří odhalili základ fotosyntézy.

Pozorování fotosyntetického procesu začalo přibližně před 200 lety, když Joseph Priestley dospěl k závěru, že fotosyntéza je opakem buněčného dýchání. Tento vědec objevil, že veškerý kyslík přítomný v atmosféře je produkován rostlinami prostřednictvím fotosyntézy.

Následně se začaly objevovat důkazy o potřebě vody, oxidu uhličitého a slunečního záření, aby se tento proces účinně objevil.

Počátkem 19. století byla molekula chlorofylu poprvé izolována a bylo možné pochopit, jak fotosyntéza vede k ukládání chemické energie.

Implementace průkopnických přístupů, jako je stechiometrie výměny plynu, dokázala identifikovat škrob jako produkt fotosyntézy. Fotosyntéza byla navíc jedním z prvních témat v biologii studovaných pomocí stabilních izotopů.

Rovnice fotosyntézy

Vzorec fotosyntézy

Obecná rovnice

Fotosyntéza je chemicky redoxní reakce, při které jsou některé druhy oxidovány a dávají své elektrony jiným druhům, které jsou redukovány.

Obecný proces fotosyntézy lze shrnout do následující rovnice: H ₂ O + světlo + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Pokud se výraz CH ₂ O (jedna šestina molekuly glukózy) týká organické sloučeniny nazývané cukry, které bude rostlina používat později, například sacharóza nebo škrob.

Světlá a tmavá fáze

Tuto rovnici můžeme rozdělit na dvě konkrétnější rovnice pro každou fázi fotosyntézy: světelnou fázi a temnou fázi.

Světelnou fázi reprezentujeme jako: 2H ₂ O + světlo → O2 + 4H ⁺ + 4e ^-. Podobně, tmavá fáze zahrnuje následující vztah: CO ₂ + 4H ⁺ + 4E → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Volná energie (A G °) pro tyto reakce je: + 479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^-1, respektive +162 kJ · mol ^-1. Jak naznačuje termodynamika, pozitivní znaménko těchto hodnot se promítá do energetické potřeby a nazývá se endergonický proces.

Kde fotosyntetický organismus získává tuto energii pro vznik reakcí? Od slunečního světla.

Je třeba zmínit, že na rozdíl od fotosyntézy je aerobní dýchání exergonický proces - v tomto případě je hodnota ΔG ° doprovázena negativním znamením - kde uvolněná energie je využívána organismem. Proto rovnice je: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Kde se to stane?

Ve většině rostlin je hlavním orgánem, kde se proces vyskytuje, list. V těchto tkáních najdeme malé globózní struktury zvané stomata, které řídí vstup a výstup plynů.

Buňky, které tvoří zelenou tkáň, mohou obsahovat až 100 chloroplastů. Tyto kompartmenty jsou strukturovány dvěma vnějšími membránami a vodnou fází nazývanou stroma, kde je umístěn třetí membránový systém: thylakoid.

Proces (fáze)

Světelná fáze

Fotosyntéza začíná zachycením světla nejhojnějším pigmentem na planetě Zemi: chlorofylem. Absorpce světla má za následek excitaci elektronů do stavu vyšší energie - přeměňuje tak energii ze slunce na potenciální chemickou energii.

V thylakoidové membráně jsou fotosyntetické pigmenty uspořádány do fotocenter, které obsahují stovky molekul pigmentu, které fungují jako anténa, která absorbuje světlo a přenáší energii do molekuly chlorofylu, která se nazývá „reakční centrum“.

Reakční centrum se skládá z transmembránových proteinů navázaných na cytochrom. To přenáší elektrony na jiné molekuly v elektronovém transportním řetězci prostřednictvím řady membránových proteinů. Tento jev je spojen se syntézou ATP a NADPH.

Zapojené proteiny

Proteiny jsou organizovány do různých komplexů. Dva z nich jsou fotosystémy I a II, které jsou zodpovědné za pohlcování světla a jeho přenos do reakčního centra. Třetí skupinu tvoří komplex cytochromu bf.

Energii produkovanou protonovým gradientem využívá čtvrtý komplex, ATP syntáza, která spojuje tok protonů s ATP syntézou. Všimněte si, že jedním z nejdůležitějších rozdílů, pokud jde o dýchání, je to, že energie není přeměňována pouze na ATP, ale také na NADPH.

Fotosystémy

Fotosystém I se skládá z molekuly chlorofylu s absorpčním vrcholem 700 nanometrů, proto se nazývá P ₇₀₀. Podobně je absorpční pík fotosystému II 680, zkráceně P ₆₈₀.

Úkolem fotosystému I je produkce NADPH a úkolem fotosystému II je syntéza ATP. Energie využívaná fotosystémem II pochází z rozkladu molekuly vody, uvolňování protonů a vytvoření nového gradientu přes thylakoidovou membránu.

Elektrony odvozené z rozkladu jsou přeneseny na tukovou rozpustnou sloučeninu: plastochinon, který přenáší elektrony z fotosystému II do komplexu cytochrom bf, čímž se vytvoří další pumpování protonů.

Z fotosystému II přecházejí elektrony na plastocyanin a fotosystém I, který využívá vysoce energetické elektrony k redukci NADP ⁺ na NADPH. Elektrony nakonec dosáhnou ferrodoxinu a vytvoří NADPH.

Cyklický tok elektronů

Existuje alternativní cesta, ve které syntéza ATP nezahrnuje syntézu NADPH, obvykle pro dodávání energie potřebným metabolickým procesům. Proto rozhodnutí, zda generovat ATP nebo NADPH, závisí na momentálních potřebách buňky.

Tento jev zahrnuje syntézu ATP fotosystémem I. Elektrony se nepřenášejí na NADP ⁺, ale do komplexu cytochrom bf, což vytváří gradient elektronů.

Plastocyanin vrací elektrony do fotosystému I, dokončuje transportní cyklus a čerpá protony do komplexu cytochrom bf.

Ostatní pigmenty

Chlorofyl není jediný pigment, který rostliny mají, existují také tzv. „Pomocné pigmenty“, včetně karotenoidů.

Ve světelné fázi fotosyntézy dochází k produkci prvků potenciálně škodlivých pro buňku, jako je "singletový kyslík". Karotenoidy jsou zodpovědné za prevenci tvorby sloučeniny nebo za prevenci poškození tkání.

Tyto pigmenty jsou to, co pozorujeme na podzim, kdy listy ztratí zelenou barvu a změní barvu na žlutou nebo oranžovou, protože rostliny degradují chlorofyl na dusík.

Temná fáze

Cílem tohoto počátečního procesu je využití sluneční energie pro produkci NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfát nebo "redukční síla") a ATP (adenosintrifosfát nebo "energetická měna buňky"). Tyto prvky budou použity v temné fázi.

Před popisem biochemických kroků zapojených do této fáze je nutné objasnit, že ačkoli se jedná o temnou fázi, nemusí se nutně vyskytovat v úplné tmě. Historicky se tento termín pokoušel odkazovat na nezávislost světla. Jinými slovy, fáze může nastat v přítomnosti nebo nepřítomnosti světla.

Protože však fáze závisí na reakcích, které se vyskytují ve světelné fázi - což vyžaduje světlo -, je správné označovat tyto řady kroků jako reakce uhlíku.

Calvinův cyklus

V této fázi se vyskytuje Calvinův cyklus nebo tří-uhlíková cesta, biochemická cesta popsaná v roce 1940 americkým výzkumníkem Melvinem Calvinem. Objev cyklu získal Nobelova cena v roce 1961.

Obecně platí, že tři základní fáze cyklu jsou popsány: karboxylaci na CO ₂ akceptoru, redukce 3-fosfoglycerát a regenerace CO ₂ akceptoru.

Cyklus začíná začleněním nebo „fixací“ oxidu uhličitého. Redukuje uhlík na uhlohydráty přidáním elektronů a používá NADPH jako redukující sílu.

Cyklus v každém případě vyžaduje inkorporaci molekuly oxidu uhličitého, která reaguje s bisfosfátem ribulosy, čímž se vytvoří dvě sloučeniny tří uhlíku, které budou redukovány, a regeneruje molekulu ribulózy. Výsledkem tří cyklů cyklu je molekula glyceraldehyd fosfátu.

Proto, aby se vytvořil cukr se šesti uhlíky, jako je glukóza, je zapotřebí šest cyklů.

Fotosyntetické organismy

Fotosyntetická kapacita organismů se objevuje ve dvou doménách, tvořených bakteriemi a eukaryoty. Na základě těchto důkazů jednotlivci, kteří tvoří archaea doménu, postrádají tuto biochemickou cestu.

Fotosyntetické organismy se objevily přibližně před 3,2 až 3,5 miliardami let jako strukturované stromatolity podobné moderním sinicím.

Logicky nelze fotosyntetický organismus jako takový v fosilním záznamu rozpoznat. Lze však učinit závěry s ohledem na jeho morfologii nebo geologický kontext.

Ve vztahu k bakteriím se zdá, že schopnost přijímat sluneční světlo a přeměňovat ho na cukry je v různých Phylách široce distribuována, i když se nezdá, že by existoval zjevný evoluční vzorec.

Nejprimitivnější fotosyntetické buňky se nacházejí v bakteriích. Ty mají pigmentovou bakteriochlorofyl a ne známý chlorofyl zelených rostlin.

Fotosyntetické bakteriální skupiny zahrnují cyanobakterie, protobakterie, bakterie sírově zelené, firmicutes, vláknité anoxické fototrofy a acidobacteria.

Pokud jde o rostliny, všechny mají schopnost fotosyntézy. Ve skutečnosti je to nejvýraznější rys této skupiny.

Typy fotosyntézy

Oxygenní a anoxygenní fotosyntéza

Fotosyntézu lze klasifikovat různými způsoby. První klasifikace bere v úvahu, pokud organismus používá vodu pro redukci oxidu uhličitého. Máme tedy kyslíkové fotosyntetické organismy, které zahrnují rostliny, řasy a sinice.

Naopak, když tělo nepoužívá vodu, nazývají se anoxygenní fotosyntetické organismy. Do této skupiny patří zelené a purpurové bakterie, například rod Chlorobium a Chromatium, které ke snižování oxidu uhličitého používají plynný vodík nebo vodík.

Tyto bakterie nejsou schopny se uchýlit k fotosyntéze v přítomnosti kyslíku, potřebují anaerobní prostředí. Fotosyntéza proto nevede k tvorbě kyslíku - odtud název „anoxygenní“.

Druhy metabolismu C

Fotosyntézu lze také klasifikovat na základě fyziologických úprav rostlin.

V fotosyntetických eukaryot, snížení emisí CO ₂ z atmosféry do sacharidů se vyskytuje v Calvin cyklu. Tento proces začíná enzymem rubisco (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza) a první vytvořenou stabilní sloučeninou je kyselina 3-fosfoglycerová se třemi uhlíky.

Za podmínek tepelného stresu, nazývaného vysoké záření nebo sucho, enzym rubisco nemůže rozlišovat mezi O ₂ a CO ₂. Tento jev výrazně snižuje účinnost fotosyntézy a nazývá se fotocitlivost.

Z těchto důvodů existují rostliny se zvláštními fotosyntetickými metabolismy, které jim umožňují vyhnout se těmto nepříjemnostem.

Metabolismus C4

Cílem metabolismu typu C ₄ je koncentrace oxidu uhličitého. Před působením rubisco provedou _C4 rostliny první karboxylaci pomocí PEPC.

Všimněte si, že mezi dvěma karboxylacemi existuje prostorová separace. C ₄ rostliny se vyznačují tím, že mají „Kranz“ nebo korunové anatomii, tvořená mezofylu buňkách a jsou fotosyntetické, na rozdíl od těchto buněk v normálním nebo C ₃ fotosyntézy.

V těchto buňkách dochází k první karboxylaci pomocí PEPC, přičemž jako produkt oxaloacetát se redukuje na malát. Tento difunduje do pláště buňky, kde dochází k procesu dekarboxylace, generuje CO ₂. Oxid uhličitý se používá ve druhé karboxylaci, kterou řídí rubisco.

Fotosyntéza CAM

Fotosyntéza CAM nebo kyselý metabolismus crassulaceae je adaptací rostlin, které žijí v extrémně suchém podnebí, a je typická pro rostliny, jako jsou ananas, orchideje, karafiáty.

K asimilaci oxidu uhličitého v CAM rostlinách dochází v nočních hodinách, protože ztráta vody v důsledku otevření stomaty bude menší než ve dne.

CO _{2 se} kombinuje s PEP, což je reakce katalyzovaná PEPC za vzniku kyseliny jablečné. Tento produkt je uložen ve vakuolách, které uvolňují svůj obsah v ranních hodinách, pak se dekarboxyluje a CO ₂ se podaří být začleněna do Calvin cyklu.

Faktory podílející se na fotosyntéze

Mezi faktory životního prostředí, které zasahují do účinnost fotosyntézy, následující vystupovat: současný množství CO ₂ a světlo, teplota, hromadění produktů fotosyntézy, množství kyslíku, a dostupnost vody.

Faktory specifické pro rostliny také hrají zásadní roli, jako je věk a růstový stav.

Koncentrace CO ₂ v prostředí je nízká (nepřesahuje 0,03% objemu), proto jakákoli minimální změna má významné důsledky na fotosyntézu. Kromě toho jsou rostliny schopné pouze 70 až 80% přítomného oxidu uhličitého.

Pokud nejsou žádná omezení od jiných proměnných uvedených zjišťujeme, že fotosyntéza bude záviset na množství CO ₂ k dispozici.

Podobně je rozhodující intenzita světla. V prostředích s nízkou intenzitou dýchací proces překoná fotosyntézu. Z tohoto důvodu je fotosyntéza mnohem aktivnější v hodinách, kdy je intenzita slunečního záření vysoká, například v prvních ranních hodinách.

Některé rostliny mohou být postiženy více než jiné. Například pícniny jsou velmi necitlivé na teplotu.

Funkce

Fotosyntéza je životně důležitý proces pro všechny organismy na planetě Zemi. Tato cesta je zodpovědná za podporu všech forem života, je zdrojem kyslíku a základem všech existujících trofických řetězců, protože usnadňuje přeměnu sluneční energie na chemickou energii.

Jinými slovy, fotosyntéza produkuje kyslík, který dýcháme - jak bylo uvedeno výše, tento prvek je vedlejší produkt procesu - a jídlo, které denně konzumujeme. Téměř všechny živé organismy používají organické sloučeniny odvozené od fotosyntézy jako zdroj energie.

Všimněte si, že aerobní organismy jsou schopné extrahovat energii z organických sloučenin produkovaných fotosyntézou pouze v přítomnosti kyslíku - což je také produkt procesu.

Fotosyntéza je ve skutečnosti schopna přeměnit zvětšené množství (200 miliard tun) oxidu uhličitého na organické sloučeniny. Pokud jde o kyslík, produkce se odhaduje na 140 miliard tun.

Fotosyntéza nám navíc poskytuje většinu energie (přibližně 87% z toho), kterou lidstvo používá k přežití, ve formě fosilizovaných fotosyntetických paliv.

Vývoj

První fotosyntetické formy života

Ve světle evoluce se fotosyntéza jeví jako extrémně starodávný proces. Existuje velké množství důkazů, které umisťují původ této cesty do podoby prvních forem života.

Pokud jde o původ v eukaryotech, existuje přesvědčivý důkaz, který navrhuje endosymbiózu jako nejpravděpodobnější vysvětlení procesu.

Organizmy připomínající sinice se tak mohou stát chloroplasty díky endosymbiotickým vztahům s většími prokaryoty. Z tohoto důvodu se evoluční původ fotosyntézy rodí v bakteriální doméně a může být distribuován díky masivním a opakujícím se událostem horizontálního přenosu genů.

Role kyslíku v evoluci

Není pochyb o tom, že přeměna energie pomocí fotosyntézy formovala současné prostředí planety Země. Fotosyntéza, vnímaná jako inovace, obohatila atmosféru kyslíkem a revolucionizovala energetiku životních forem.

Když uvolňování O _{2 začalo} prvními fotosyntetickými organismy, pravděpodobně se rozpustilo ve vodě oceánů, dokud nebylo nasyceno. Kromě toho byl kyslík schopen reagovat s železem a vysrážel se ve formě oxidu železa, který je v současné době neocenitelným zdrojem minerálů.

Přebytek kyslíku postupoval do atmosféry a konečně se tam koncentroval. Tento masivní nárůst koncentrace O ₂ má důležité důsledky: poškození biologických struktur a enzymů, odsouzení mnoha skupin prokaryot.

Na rozdíl od toho jiné skupiny vykazovaly adaptace na život v novém prostředí bohatém na kyslík, formované fotosyntetickými organismy, pravděpodobně starými cyanobakteriemi.

Reference

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biochemie. Obrátil jsem se.
2. Blankenship, RE (2010). Časný vývoj fotosyntézy. Plant Physiology, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologie. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM a Hausman, RE (2004). Buňka: Molekulární přístup. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka k biologii. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologie. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, a Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosyntéza: plastidová biologie, přeměna energie a asimilace uhlíku (svazek 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, & Blankenship, RE (2011). Vývoj fotosyntézy. Roční přehled rostlinné biologie, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biochemie: text a atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE a Rosen, WG (1986). Buněčná biologie: základní výzkum a aplikace. Národní akademie.
11. Posada, JOS (2005). Základy pro založení pastvin a pícnin. Antioquia University.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fyziologie rostlin. Univerzita Jaume I.