- Typy
- Binární dělení
- Buněčný cyklus a mitóza
- Fáze mitózy
- Prorok
- Prometafáza
- Metafáza
- Anaphase
- Telophase
- Cytokineze
- Redukční dělení buněk
- Meióza I
- Meióza II
- Důležitost
- Reference
Buněčné dělení je proces, který umožňuje všechny živé organismy růst a množit se. U prokaryot a eukaryot je výsledkem dělení buněk dceřiné buňky, které mají stejnou genetickou informaci jako původní buňka. K tomu dochází, protože před dělením jsou informace obsažené v DNA duplikovány.
V prokaryotoch dochází k dělení binárním štěpením. Genom většiny prokaryot je molekula kruhové DNA. Ačkoli tyto organismy nemají jádro, DNA je v kompaktní formě zvané nukleoid, která se liší od cytoplazmy, která jej obklopuje.
Zdroj: Retama
V eukaryotech dochází k dělení mitózou a meiózou. Eukaryotický genom se skládá z velkého množství DNA organizované uvnitř jádra. Tato organizace je založena na balení DNA proteiny, které vytvářejí chromozomy, které obsahují stovky nebo tisíce genů.
Velmi rozmanité eukaryoty, jednobuněčné i metazoanové, mají životní cykly, které se střídají mezi mitózou a meiózou. Jedná se o cykly s: a) gametickou meiózou (zvířata, některé houby a řasy), b) zygotickou meiózou (některé houby a prvoky); a c) střídání gametické a zygotické meiózy (rostlin).
Typy
Dělení buněk může být provedeno binárním štěpením, mitózou nebo meiózou. Každý z procesů zapojených do těchto typů buněčného dělení je popsán níže.
Binární dělení
Prokaryotické štěpení, binární štěpení, je formou asexuální reprodukce.
Binární štěpení spočívá v dělení buňky, které vede ke vzniku dvou dceřiných buněk, z nichž každá má identickou kopii DNA původní buňky.
Před dělením prokaryotické buňky dochází k replikaci DNA, která začíná na konkrétním místě dvouvláknové DNA, která se nazývá počátek replikace. Replikační enzymy se pohybují v obou směrech od původu a vytvářejí jednu kopii každého z řetězců dvouřetězcové DNA.
Po replikaci DNA se buňka protáhne a DNA se v buňce oddělí. Okamžitě se ve středu buňky začne rozrůst nová plazmatická membrána, která vytvoří septum.
Tento proces je usnadněn proteinem FtsZ, který je evolučně vysoce konzervovaný v prokaryotech, včetně Archaea. Nakonec se buňka rozdělí.
Buněčný cyklus a mitóza
Fáze, kterými prochází eukaryotická buňka mezi dvěma po sobě následujícími buněčnými děleními, se nazývají buněčný cyklus. Trvání buněčného cyklu se liší od několika minut do měsíců, v závislosti na typu buňky.
Buněčný cyklus je rozdělen do dvou fází, jmenovitě fáze M a rozhraní. Ve fázi M se vyskytují dva procesy, které se nazývají mitóza a cytokinéza. Mitóza se skládá z jaderného dělení. Stejný počet a typy chromozomů přítomných v původním jádru se nacházejí v dceřiných jádrech. Somatické buňky mnohobuněčných organismů se dělí mitózou.
Cytokineze spočívá v rozdělení cytoplazmy na dceřiné buňky.
Rozhraní má tři fáze: 1) G1, buňky rostou a tráví většinu času v této fázi; 2) S, duplikace genomu; a 3) G2, replikace mitochondrií a dalších organel, kondenzace chromozomů a sestavení mikrotubulů, mezi jinými událostmi.
Fáze mitózy
Mitóza začíná koncem fáze G2 a je rozdělena do pěti fází: profáza, prometafáza, metafáza, anafáza a telopáza. Všichni se dějí nepřetržitě.
Prorok
Prorok. Leomonaci98, od Wikimedia Commons
V této fázi je montáž mitotického vřetena nebo mitotického aparátu hlavní událostí. Profáze začíná zhutněním chromatinu, čímž se vytvoří chromozomy.
Každý chromozom má sestru chromatidového páru se stejnou DNA, která je pevně vázána v blízkosti svých centromerů. Na této unii se podílejí proteinové komplexy zvané koheziny.
Každá centroméra je připojena k kinetochore, což je komplex proteinů, které se vážou na mikrotubuly. Tyto mikrotubuly umožňují, aby každá kopie chromozomů byla přenesena do dceřiných buněk. Mikrotubuly vyzařují z každého konce buňky a vytvářejí mitotický aparát.
V živočišných buňkách dochází před profází k duplikaci centrosomu, který je hlavním organizačním centrem mikrotubulů a místem, kde se setkávají rodiče a děti. Každý centrosom dosáhne protilehlého pólu buňky a vytváří mezi nimi můstek mikrotubulů nazývaný mitotický aparát.
U nověji vyvinutých rostlin neexistují na rozdíl od živočišných buněk centrosomy a původ mikrotubulů je nejasný. Ve fotosyntetických buňkách staršího evolučního původu, jako jsou zelené řasy, existují centrosomy.
Prometafáza
Leomonaci98
Mitóza musí zajistit segregaci chromozomů a distribuci jaderné obálky komplexu jader a pórů. V závislosti na tom, zda jaderná obálka (EN) zmizí nebo ne, a na stupni densintegrace EN se mitóza pohybuje od uzavřené po zcela otevřenou.
Například v S. cerevisae je mitóza uzavřena, v A. nidulans je polootevřená a u lidí je otevřená.
Při uzavřené mitóze se polární těla vřetena nacházejí v jaderné obálce, což tvoří nukleační body jaderných a cytoplazmatických mikrotubulů. Cytoplazmatické mikrotubuly interagují s buněčnou kůrou a s kinetochory chromozomů.
V polootevřené mitóze, protože je EN částečně demontována, je jaderný prostor napadán nukleačními mikrotubuly z centrosomů a dvěma otvory v EN, které vytvářejí svazky obklopené EN.
Při otevřené mitóze dochází k úplné demontáži EN, mitotický aparát je dokončen a chromozomy se začnou přemisťovat směrem do středu buňky.
Metafáza
Chromozomy se vyrovnaly v rovníkové desce buňky během mitotické metafázy
V metafáze se chromozomy zarovnávají na rovníku buňky. Imaginární rovina kolmá k ose vřetena, procházející vnitřním obvodem buňky, se nazývá metafázová deska.
V savčích buňkách je mitotický aparát organizován do centrálního mitotického vřetena a páru astry. Mitotické vřeteno se skládá z bilaterálního symetrického svazku mikrotubulů, který je rozdělen na rovníku buňky a tvoří dvě protilehlé poloviny. Astry jsou tvořeny skupinou mikrotubulů na každém pólu vřetena.
V mitotickém aparátu existují tři skupiny mikrotubulů: 1) astrální, které tvoří hvězdu, začínají od centrosomu a vyzařují směrem k buněčné kůře; 2) kinetochore, které jsou připojeny k chromozomům skrz kinetochore; a 3) polární, které se prolínají s mikrotubuly z opačného pólu.
Ve všech výše popsaných mikrotubulech směřují (-) konce k centrosomu.
Pokud v rostlinných buňkách není centrosom, vřeteno je podobné jako u živočišných buněk. Vřeteno se skládá ze dvou polovin s opačnou polaritou. Konce (+) jsou na rovníkové desce.
Anaphase
Zdroj: Leomonaci98, z Wikimedia Commons
Anafáza je rozdělena na časné a pozdní. V časné anafáze dochází k separaci sesterských chromatidů.
K této separaci dochází, protože proteiny, které udržují spojení, jsou štěpeny a protože dochází ke zkrácení mikrotubulů kinetochoru. Když se pár sesterských chromatidů oddělí, nazývají se chromozomy.
Během posunu chromozomů směrem dozadu se kinetochore pohybuje podél mikrotubulu stejného kinetochore jako jeho (+) konec se disociuje. Z tohoto důvodu je pohyb chromozomů během mitózy pasivním procesem, který nevyžaduje motorické proteiny.
V pozdní anafáze dochází k většímu oddělení pólů. Protein KRP, připojený k (+) konci polárních mikrotubulů, v oblasti jejich překrývání, putuje směrem k (+) konci sousední antiparalelní polární mikrotubuly. KRP tak tlačí přilehlou polární mikrotubulu směrem k (-) konci.
V rostlinných buňkách zůstává po oddělení chromozomů ve středu vřetena prostor s interdigitovanými nebo překrývajícími se mikrotubuly. Tato struktura umožňuje iniciaci cytokinetického aparátu nazývaného fragmoplast.
Telophase
Telophase. Leomonaci98
V telophase dochází k různým událostem. Chromozomy dosáhnou pólu. Kinetochore zmizí. Polární mikrotubuly se nadále prodlužují a připravují buňku na cytokinezi. Jaderná obálka je přetvořena z fragmentů mateřské obálky. Znovu se objeví jádro. Chromozomy jsou dekondenzované.
Cytokineze
Cytokineze je fáze buněčného cyklu, během které se buňka dělí. V živočišných buňkách dochází k cytosineze pomocí zúženého pásu aktinových vláken. Tato vlákna se klouže kolem sebe, průměr pásu se zmenšuje a kolem obvodu článku se tvoří štípací drážka.
Jak zúžení pokračuje, sulcus se prohlubuje a vytváří se mezibuněčný můstek, který obsahuje prostřední část. Ve střední oblasti mezibuněčného můstku jsou svazky mikrotubulů, které jsou pokryty elektrodense matricí.
K rozpadu mezibuněčného můstku mezi postmitotickými sesterskými buňkami dochází skrze absenci. Existují tři typy úseček: 1) mechanický poruchový mechanismus; 2) mechanismus plnění vnitřními vezikuly; 3) zúžení plazmatické membrány pro štěpení.
V rostlinných buňkách se v nich shromáždí komponenty membrány a vytvoří se buněčná deska. Tento plak roste, dokud nedosáhne povrchu plazmatické membrány, spojí se s ním a rozdělí buňku na dvě. Pak se celulóza nanese na novou plazmatickou membránu a vytvoří novou buněčnou stěnu.
Redukční dělení buněk
Meióza je druh buněčného dělení, který snižuje počet chromozomů na polovinu. Diploidní buňka se tedy dělí na čtyři haploidní dceřiné buňky. Meiosa se vyskytuje v zárodečných buňkách a vede ke vzniku gamet.
Fáze meiózy se skládají ze dvou divizí jádra a cytoplazmy, jmenovitě meiózy I a meiózy II. Během meiózy I se členové každého páru homologních chromozomů oddělili. Během meiózy II se sestry chromatidů oddělují a produkují se čtyři haploidní buňky.
Každá fáze mitózy je rozdělena na profázi, prometafázu, metafázu, anafázu a telopházu.
Meióza I
- Prophase I. Chromosomy kondenzují a vřeteno se začíná formovat. DNA se zdvojnásobila. Každý chromozom je sestaven ze sesterských chromatidů, připojených k centromere. Homologní chromozomy se během synapse spárují, což umožňuje crossover, což je klíčové pro produkci různých gamet.
- Metafáza I. Dvojice homologních chromozomů je uspořádána podél metafázové destičky. Chiasm pomáhá udržet pár pohromadě. Mikrotubuly kinetochoru na každém pólu se vážou na centromeru homologního chromozomu.
- Anafáza I. Mikrotubuly kinetochoru se zkrátí a homologické páry se oddělí. Jeden duplikát homolog jde na jeden pól buňky, zatímco druhý duplikát homolog jde na druhou stranu pól.
- Telophase I. Oddělené homology tvoří skupinu na každém pólu buňky. Nukleární obálka se znovuformuje. Cytokineze se stane. Výsledné buňky mají poloviční počet chromozomů původní buňky.
Meióza II
- Prophase II. V každé buňce se vytvoří nové vřeteno a buněčná membrána zmizí.
- Metafáza II. Tvorba vřetena je dokončena. Chromozomy mají sestry chromatidů, které jsou spojeny na centroméře, zarovnané podél metafázové destičky. Mikrotubuly kinetochoru, které začínají od protilehlých pólů, se vážou k centromerům.
- Anaphase II. Mikrotubuly se zkracují, centromery se dělí, sestry chromatidů se oddělují a pohybují se k opačným pólům.
- Telophase II. Jaderný obal je tvořen kolem čtyř skupin chromozomů: jsou tvořeny čtyři haploidní buňky.
Důležitost
Některé příklady ilustrují důležitost různých typů buněčného dělení.
- Mitóza. Buněčný cyklus má nevratné body (replikace DNA, separace sesterských chromatidů) a kontrolní body (G1 / S). Protein p53 je klíčem ke kontrolnímu bodu G1. Tento protein detekuje poškození DNA, zastavuje dělení buněk a stimuluje aktivitu enzymů, které opravují poškození.
U více než 50% lidských rakovin má protein p53 mutace, které ruší jeho schopnost vázat specifické sekvence DNA. Mutace v p53 mohou být způsobeny karcinogeny, jako je benzopyren v cigaretovém kouři.
- Redukční dělení buněk. Je spojena se sexuální reprodukcí. Z evolučního hlediska se předpokládá, že sexuální reprodukce vznikla jako proces opravy DNA. Poškození chromozomu tak může být napraveno na základě informací z homologního chromozomu.
Předpokládá se, že diploidní stav je ve starých organismech přechodný, ale s rostoucím genomem se stal relevantnějším. U těchto organismů má sexuální reprodukce funkci komplementace, opravy DNA a genetické variace.
Reference
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., a kol. 2007. Molekulární biologie buňky. Garland Science, New York.
- Bernstein, H., Byers, GS, Michod, RE 1981. Vývoj sexuální reprodukce: význam opravy DNA, komplementace a variace. American Naturalist, 117, 537-549.
- Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Buněčná a molekulární biologie. Editorial Medica Panamericana, Buenos Aires.
- Raven, PH, Johnson, GB, Losos, JB, Singer, SR 2005 Biology. Vysokoškolské vzdělání, Boston.
- Solomon, BM, Berg, LR, Martin, DW 2008. Biologie. Thomson, USA.