- Co je bolest a k čemu je?
- Anatomie nociceptorů
- Typy nociceptorů a funkcí
- - Kožní nebo kožní nociceptory
- Vysokoprahové mechanoreceptory
- Nociceptors, kteří reagují na intenzivní teplo
- ATP-citlivé nociceptory
- Polymodální nociceptory
- Kožní nociceptoři
- - Nociceptors kloubů
- - Viscerální nociceptoři
- - Tiché nociceptory
- Uvolněné látky
- Proteinové kinázy a globulin
- Kyselina arachidonová
- Histamin
- Nervový růstový faktor (NGF)
- Peptid související s genem kalcitoninu (CGRP) a látka P
- Draslík
- Serotonin, acetylcholin, nízký PH a ATP
- Kyselina mléčná a svalové křeče
- Bolest od nociceptorů do mozku
- Reference
Tyto nociceptors nebo receptory bolesti jsou receptory na kůži, klouby a orgánů, které bolest snímání. Tyto receptory jsou volné nervové zakončení, které se nachází v kůži, svalech, kloubech, kostech a viscerách. Nazývají se také detektory škodlivých podnětů, protože dokážou rozlišovat mezi neškodnými a škodlivými podněty.
Nociceptoři se nacházejí na konci axonů senzorických neuronů a odesílají bolestivé zprávy do míchy a mozku. Škodlivé podněty jsou ty, které poškozují tkáně a aktivují nociceptory.

Proto jsou nociceptory citlivé receptory, které zachycují signály z poškozené tkáně nebo hrozí poškození. Kromě toho reagují nepřímo na chemikálie uvolňované poškozenou tkání.
Co je bolest a k čemu je?

4 Modely struktury senzorického systému u lidí. Nociceptors jsou zobrazeny jako volné nervové zakončení typu A. (Zdroj: Shigeru23 via Wikimedia Commons)
Bolest je pocit nepohodlí, ke kterému dochází, když jsou přijímány podněty, které jsou pro tělo škodlivé. Analýza bolesti je velmi komplikovaná. Vědomí bolesti a emocionální reakce na ni jsou procesy, které jsou ovládány uvnitř našeho mozku. Většina smyslů je především informativní, zatímco bolest nás chrání.
Bolest má funkci přežití pro živé bytosti. Slouží k poznání potenciálně škodlivých podnětů a co nejrychlejšímu úniku z nich. Proto lidé, kteří necítí bolest, mohou být ve vážném nebezpečí, protože mohou být spáleni, poraženi nebo zasaženi tím, že se včas neodjíždějí.
Bylo zjištěno, že tato nervová zakončení mají kanály TRP (přechodný potenciální receptor), které detekují poškození. Tyto receptory interpretují širokou škálu škodlivých podnětů. Dělají to tak, že iniciují akční potenciály v nervových vláknech bolesti, které se dostanou do míchy.
Buněčná těla nocieptorů jsou umístěna hlavně v dorzálním kořeni a v trigeminálních gangliích. Zatímco v centrálním nervovém systému nejsou žádní nociceptoři.
Anatomie nociceptorů

Nociceptivní trasa. Přenos bolesti z nociceptivního receptoru do mozkové kůry. Zdroj: Bettina Guebeli prostřednictvím Wikimedia Commons)
Nociceptoři se obtížně studují a o mechanismech bolesti je třeba se ještě hodně naučit. Je však známo, že nociceptory v kůži jsou extrémně heterogenní skupinou neuronů.
Jsou organizovány do ganglií (skupin neuronů), které jsou umístěny mimo centrální nervový systém, na periferii. Tyto smyslové ganglie interpretují vnější škodlivé podněty z kůže až do metrů od jejich buněčných těl.
Samotná aktivita nociceptorů však nevede k vnímání bolesti. K tomu se informace od nociceptorů musí dostat do vyšších center (centrální nervový systém).
Rychlost přenosu bolesti závisí na průměru axonů (procesů) neuronů a na tom, zda jsou myelinizovány nebo ne. Myelin je látka, která pokrývá axony a usnadňuje vedení nervových impulsů v neuronech, čímž je urychluje.
Většina nociceptorů má nemyelinizované axony o malém průměru, známé jako vlákna C. Jsou organizovány do malých skupin obklopených Schwannovými (podpůrnými) buňkami.
Rychlá bolest tedy souvisí s nociceptory vláken A. Jejich axony jsou pokryty myelinem a nesou informace mnohem rychleji než ty předchozí.
Nociceptory vláken A jsou citlivé zejména na extrémní teploty a mechanické tlaky.
Typy nociceptorů a funkcí
Ne všichni nociceptoři reagují na škodlivé podněty stejným způsobem a se stejnou intenzitou. Patří do několika kategorií na základě jejich odpovědí na mechanickou, tepelnou nebo chemickou stimulaci uvolněnou zraněním, zánětem nebo nádory.
Charakteristickým rysem nociceptorů je zvědavost, že mohou být senzibilizováni dlouhodobou stimulací a začínají reagovat na jiné odlišné pocity.
- Kožní nebo kožní nociceptory
Tento typ nociceptorů lze rozdělit do čtyř kategorií podle funkce:
Vysokoprahové mechanoreceptory
Také se nazývají specifické nociceptory a sestávají z volných nervových zakončení v kůži, které jsou aktivovány silným tlakem. Například, když je kůže zasažena, natažena nebo stlačena.
Nociceptors, kteří reagují na intenzivní teplo
Ten je aktivní složkou horké chilli. Tato vlákna obsahují receptory VR1. Jsou zodpovědné za zachycení bolesti způsobené vysokými teplotami (pálení kůže nebo zánět) a svědění.
ATP-citlivé nociceptory
ATP je produkován mitochondrií, které jsou základní součástí buňky. ATP je hlavním zdrojem energie pro buněčné metabolické procesy. Tato látka se uvolňuje, když je sval poškozen nebo když je v určité části těla blokován přívod krve (ischémie).
Uvolňuje se také při rychle rostoucích nádorech. Z tohoto důvodu mohou tito nociceptoři přispívat k bolesti, která se vyskytuje při migrénách, angině pectoris, poranění svalů nebo rakovině.
Polymodální nociceptory
Reagují na intenzivní podněty, jako jsou tepelné a mechanické, a také na chemikálie, jako jsou výše uvedené typy. Jsou to nejčastější typ C (pomalých) vláken.
Kožní nociceptoři
Kožní nociceptory jsou aktivovány pouze s intenzivními stimuly, a pokud nejsou, jsou neaktivní. Podle rychlosti jízdy a odezvy lze rozlišit dva typy:
- A- 8 nociceptory: jsou umístěny v dermis a epidermis a reagují na mechanickou stimulaci. Její vlákna jsou pokryta myelinem, což znamená rychlý přenos.
- C nociceptory: jak již bylo zmíněno, postrádají myelin a jejich rychlost vedení je pomalejší. Nacházejí se v dermis a reagují na podněty všeho druhu i na chemické látky vylučované po poškození tkáně.
- Nociceptors kloubů
Klouby a vazy mají vysoké prahové mechanoreceptory, polymodální nociceptory a tiché nociceptory.
Některá vlákna, která obsahují tyto receptory, obsahují neuropeptidy, jako je látka P nebo peptid asociovaný s kalcitoninovým genem. Když se tyto látky uvolní, objeví se vývoj zánětlivé artritidy.
Ve svalech a kloubech jsou také nociceptory typu A δ a C. První z nich jsou aktivovány při trvalých svalových kontrakcích. Zatímco C reaguje na teplo, tlak a ischémii.
- Viscerální nociceptoři
Orgány našeho těla mají receptory, které snímají teplotu, mechanický tlak a chemikálie obsahují tiché nociceptory. Viscerální nociceptoři jsou rozptýleni jeden od druhého a mezi nimi jsou několik milimetrů. Přestože v některých orgánech může být mezi každým nociceptorem několik centimetrů.
Všechna škodlivá data zachycená vnitřními orgány a kůží jsou přenášena do centrálního nervového systému různými cestami.
Drtivá většina viscerálních nociceptorů má nemyelinovaná vlákna. Lze rozlišit dvě třídy: vlákna s vysokým prahem, která jsou aktivována pouze intenzivními škodlivými podněty, a nespecifická. Ten může být aktivován neškodnými i škodlivými podněty.
- Tiché nociceptory
Je to typ nociceptorů, které jsou v kůži a hlubokých tkáních. Tito nociceptoři jsou tak pojmenováni, protože mlčí nebo jsou v klidu, to znamená, že normálně nereagují na škodlivé mechanické podněty.
Mohou se však „probudit“ nebo začít reagovat na mechanickou stimulaci po zranění nebo během zánětu. Může to být způsobeno skutečností, že pokračující stimulace poraněné tkáně snižuje práh pro tyto typy nociceptorů, což způsobuje, že začínají reagovat.
Když jsou aktivovány tiché nociceptory, může být indukována hyperalgézie (přehnané vnímání bolesti), centrální senzibilizace a alodynie (sestává z pocitu bolesti ze stimulu, který ji normálně neprodukuje). Většina viscerálních nociceptorů mlčí.
Nakonec jsou tato nervová zakončení prvním krokem, který by inicioval naše vnímání bolesti. Aktivují se kontaktem se škodlivým podnětem, například dotykem horkého předmětu nebo řezáním kůže.
Tyto receptory odesílají informace o intenzitě a umístění bolestivého podnětu do centrálního nervového systému.
Uvolněné látky

Receptory bolesti nebo nociceptory jsou aktivovány, když stimul způsobuje poškození tkáně nebo je potenciálně škodlivý. Například, když narazíme na sebe nebo cítíme extrémní teplo.
Tkáňové poškození způsobuje uvolňování široké škály látek v poškozených buňkách, jakož i nových složek, které jsou syntetizovány v místě poškození.
Když jsou tyto látky vylučovány, nociceptoři jsou senzibilizováni a snižují svůj práh. Tento účinek se nazývá „periferní senzibilizace“ a liší se od centrální senzibilizace, protože k druhé dochází v dorzálním rohu míchy.
Přibližně 15 až 30 sekund po zranění se oblast poškození (a několik palců kolem ní) zbarví červeně. K tomu dochází v důsledku vazodilatace a vede k zánětu. Tento zánět dosahuje maximální úrovně 5 nebo 10 minut po poranění a je doprovázen hyperalgézií (snížený práh bolesti).
Hyperalgezie je vysoké zvýšení pocitu bolesti tváří v tvář škodlivým podnětům. K tomu dochází ze dvou důvodů: po zánětu se nociceptory stávají citlivějšími na bolest a snižují jejich práh.
Současně se aktivují tiché nociceptory. Nakonec dochází k zesílení a zvýšení perzistence bolesti.
Uvolněné látky mohou být:
Proteinové kinázy a globulin
Zdá se, že uvolňování těchto látek do poškozených tkání způsobuje silnou bolest. Bylo například zjištěno, že injekce pod kůži globulinu způsobují silnou bolest.
Kyselina arachidonová
To je jedna z chemikálií, které se vylučují během poranění tkáně. Následně se metabolizuje na prostaglandin a cytokiny. Prostaglandiny zvyšují vnímání bolesti a zvyšují citlivost nociceptorů.
Ve skutečnosti aspirin eliminuje bolest tím, že blokuje kyselinu arachidonovou z proměny na prostaglandin.
Histamin
Po poškození tkáně se histamin uvolňuje do okolní oblasti. Tato látka stimuluje nociceptory a při subkutánním podání způsobuje bolest.
Nervový růstový faktor (NGF)
Je to protein, který je v nervovém systému a je nezbytný pro vývoj neuronů a přežití.
Při výskytu zánětu nebo poranění se tato látka uvolní. NGF nepřímo aktivuje nociceptory a způsobuje bolest. To bylo také pozorováno subkutánními injekcemi této látky.
Peptid související s genem kalcitoninu (CGRP) a látka P
Tyto látky jsou také vylučovány po poranění. Zánět poškozené tkáně také vede k uvolnění těchto látek, které aktivují nociceptory. Tyto peptidy také způsobují vazodilataci a způsobují šíření zánětu kolem počátečního poškození.
Draslík
Byla zjištěna významná korelace mezi intenzitou bolesti a vyšší koncentrací extracelulárního draslíku v poraněné oblasti. To znamená, že čím větší je množství draslíku v extracelulární tekutině, tím větší bolest je vnímána.
Serotonin, acetylcholin, nízký PH a ATP
Všechny tyto prvky jsou vylučovány po poškození tkáně a stimulují nociceptory vyvolávající pocit bolesti.
Kyselina mléčná a svalové křeče
Pokud jsou svaly hyperaktivní nebo pokud nedostávají správný průtok krve, zvyšuje se koncentrace kyseliny mléčné a způsobuje bolest. Subkutánní injekce této látky vzrušují nociceptory.
Svalové křeče (které vedou k uvolňování kyseliny mléčné) mohou být výsledkem určitých bolestí hlavy.
Bolest od nociceptorů do mozku

Nociceptoři dostávají místní podněty a transformují je na akční potenciál. Ty jsou přenášeny primárními senzorickými vlákny do centrálního nervového systému.
Vlákna nociceptorů mají svá buněčná těla v dorzálních (zadních) kořenových gangliích.
Axony, které jsou součástí této oblasti, se nazývají aferenty, protože přenášejí nervové impulzy z periferie těla do centrálního nervového systému (mícha a mozek).
Tato vlákna se dostávají do míchy prostřednictvím dorzálních kořenových ganglií. Jakmile tam budou, pokračují do šedé hmoty zadního rohu medully.
Šedá látka má 10 různých listů nebo vrstev a na každý list dorazí různá vlákna. Například A-5 vlákna kůže končí v laminae I a V; zatímco vlákna C dosáhnou laminy II a někdy I a III.
Většina nociceptivních neuronů v míše vytváří spojení s supraspinálními, bulbarskými a thalamickými centry v mozku.
Jakmile se tam, zprávy bolesti dostanou do dalších vyšších oblastí mozku. Bolest má dvě složky, jednu smyslovou nebo diskriminační a druhou afektivní nebo emotivní.
Smyslový element je zachycen spojením thalamu s primární a sekundární somatosenzorickou kůrou. Tyto oblasti zase zasílají informace do vizuálních, sluchových, učebních a paměťových oblastí.
Zatímco v afektivní složce informace putuje z mediálního thalamu do oblastí kůry. Konkrétně prefrontální oblasti, jako je supraorbitální frontální kůra.
Reference
- Carlson, NR (2006). Fyziologie chování 8. vydání Madrid: Pearson.
- Dafny, N. (nd). Kapitola 6: Principy bolesti. Citováno z 24. března 2017, z Neuroscience online (Centrum zdraví Texas University v Houstonu): nba.uth.tmc.edu.
- Dubin, AE a Patapoutian, A. (2010). Nociceptors: senzory cesty bolesti. The Journal of Clinical Investigation, 120 (11), 3760–3772.
- FERRANDIZ MACH, M. (sf). PATFYZIOLOGIE BARVY. Citováno z 24. března 2017, z Hospital de la Santa Creu i Sant Pau. Barcelona: scartd.org.
- Meßlinger, K. (1997). Byl nějaký Nozizeptor? Anaesthesist. 46 (2): 142-153.
- Nociceptor. (sf). Citováno z 24. března 2017, z Wikipedie: en.wikipedia.org.
