RIBULÓZA-1,5-BISFOSFÁT (RUBP): VLASTNOSTI, KARBOLIXACE - CHEMIE - 2025

Ribulosa 1,5-difosfát, obyčejně zkrátil RuBP, je biologická molekula, která se chová jako na substrát v Calvinově cyklu fotosyntézy, že molekula, na které je upevněn na CO ₂.

V tomto procesu může být RuBP okysličený nebo karboxylovaný, čímž se uvolňuje syntéza hexóz a prochází různými reakcemi až do vlastní regenerace (recyklace). Karboxylace a oxidace RuBP se provádí stejným enzymem: ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza (RuBisCO nebo Rubisco). Při regeneraci této molekuly dochází k fosforylaci ribulóza-5-fosfátu enzymem fosforibulokináza.

Zdroj : Benjah-bmm27

vlastnosti

RuBP je molekula podobná ketopentose. Tyto monosacharidy jsou charakterizovány, jak již název napovídá, tím, že mají pět atomů uhlíku s ketonovou skupinou, tj. Karbonylovou skupinu v jednom z centrálních atomů uhlíku.

Jako ve většině ketóz se karbonylová skupina nachází na C2, zatímco hydroxylové skupiny se nacházejí na uhlících C3 a C4. RuBP je derivát ribulózy, kde uhlíky C1 a C5 mají také hydroxylové skupiny. V RuBP jsou tyto uhlíky (Cl a C5) aktivovány dvěma fosfátovými skupinami umístěnými na příslušných místech.

Karboxylace RuBP

V první fázi Calvinova cyklu způsobuje enzym nazývaný fosforibulokináza fosforylaci ribulosa-5-fosfátu za vzniku RuBP. Následně dochází k karboxylaci působením enzymu Rubisco.

V karboxylace RuBP, působí jako CO ₂ akceptor, vazbu na uvedené molekuly za vzniku dvou molekul 3-fosfoglycerát (3 pg). Během této reakce se vytvoří endiolátový meziprodukt odebráním protonu z uhlíku uhlíku C3 RuBP.

Endiolate generuje nukleofilní útok na CO _2, tvoří p-oxokyseliny, která se rychle napaden H ₂ O v C3 uhlíku. Produkt z tohoto útoku podrobí reakci velmi podobný k prasknutí aldolové, vytvářející dva 3PG molekuly, z nichž jeden nese uhlík z CO ₂.

Enzym Rubisco, který provádí tuto reakci, je velký enzym složený z osmi stejných podjednotek. Tento enzym je považován za jeden z nejhojnějších proteinů na Zemi, což představuje přibližně 15% celkových proteinů v chloroplastech.

Jak napovídá název (ribulosa bisfosfát karboxylázy / oxygenázy), Rubisco mohou katalyzovat jak karboxylaci a oxidaci RuBP, je schopen reagovat jak s CO ₂ a O ₂.

RuBP při tvorbě glukózy

V zelených rostlinách produkuje fotosyntéza ATP a NADPH ve světelné fázi. Tyto molekuly se používají k provedení snížení emisí CO _2, a tvoří redukované produkty, jako jsou sacharidy, převážně škrob a celulóza.

Jak je uvedeno, v temné fázi fotosyntézy dochází ke štěpení RuBP působením Rubisco, s poměrem dvou molekul 3PG vytvořených každým RuBP. Při dokončení šesti kol Calvinova cyklu dochází k tvorbě hexózy (např. Glukózy).

V šesti kolech tohoto cyklu, šest molekul CO ₂ reagují s šesti RuBP za vzniku 12 molekul 3PG. Tyto molekuly se transformují na 12 BPG (1,3-bisfosfoglycerát) a poté na 12 GAP.

Z těchto 12 GAP molekul je pět isomerizovaných na DHAP, z nichž tři reagují se třemi dalšími GAP molekulami za vzniku tří fruktosy-1,6-bisfosfátu. Ty jsou defosforylovány na fruktóza-6-fosfát (F6P) působením enzymu hexosadifosfatázy.

Konečně, glukofosfát isomeráza obrácených jedním ze tří F6P molekul na glukózu-6-fosfát, který je defosforylován pomocí příslušného fosfatázou na glukózu, čímž se uzavře trasa tvorby hexosové z CO ₂.

Regenerace RuBP

Ve výše popsané cestě mohou být vytvořené GAP molekuly směrovány k vytvoření hexózy nebo k regeneraci RuBP. Pro každé otočení temné fázi fotosyntézy, molekula RuBP reaguje s jedním z CO ₂, aby konečně regeneraci RuBP.

Jak je popsáno v předchozí části, pro každých šest otáček Calvinova cyklu se vytvoří 12 GAP molekul, z nichž osm je zapojeno do tvorby hexózy, přičemž čtyři zbývající jsou k dispozici pro regeneraci RuBP.

Dva z těchto čtyř GAP reagují se dvěma F6P působením transketolasy za vzniku dvou xylulóz a dvou erytrocytů. Ten se váže na dvě molekuly DHAP za vzniku dvou sedmi uhlíkových uhlovodíků, sedoheptulosy-1,7-bisfosfátu.

Sedoheptulos-1,7-bisfosfát se defosforyluje a poté reaguje s posledními dvěma GAP za vzniku dvou xylulos a dvou ribóza-5-fosfátu. Ty jsou izomerizovány na ribulóza-5-fosfát. Na druhé straně jsou xylulosy působením epimerázy transformovány na čtyři další ribulosy.

Nakonec se šest vytvořených ribuloses-5-fosfátů fosforyluje fosforibulokinázou za vzniku šesti RuBP.

RuBP může být okysličený

Fotorepirace je „lehký“ dýchací proces, ke kterému dochází společně s fotosyntézou, je velmi aktivní v rostlinách typu C3 a téměř chybí v rostlinách C4. Během tohoto procesu nejsou molekuly RuBP redukovány, takže nedochází k biosyntéze hexózy, protože redukční síla je odkloněna směrem k redukci kyslíku.

Rubisco v tomto procesu projevuje svoji oxygenázovou aktivitu. Tento enzym má nízkou afinitu k CO ₂, kromě toho, že inhibovaný způsobem podle molekulární kyslík v buňkách.

Vzhledem k tomu , když buněčné koncentrace kyslíku je vyšší než CO ₂, proces fotorespirace může překonat karboxylaci RuBP CO ₂. V polovině 20. století to bylo prokázáno pozorováním, že osvětlené rostliny fixovaly O ₂ a uvolňovaly CO ₂.

Ve fotorezi, RuBP reaguje s O ₂ působením Rubisco a vytváří endiolátový meziprodukt, který produkuje 3PG a fosfoglykolát. Který se hydrolyzuje působením fosfatázy, což vede ke glykolát, který je následně oxidován sérii reakcí, které se vyskytují v peroxisomech a mitochondrií, nakonec výnosem CO ₂.

Mechanismy zabraňující okysličování RuBP

Fotorepirace je mechanismus, který narušuje proces fotosyntézy tím, že narušuje část své práce tím, že uvolňuje CO ₂ a používá nezbytné substráty pro produkci hexóz, čímž snižuje rychlost růstu rostlin.

Některým rostlinám se podařilo zabránit negativním účinkům okysličování RuBP. Například v rostlinách C4 dochází k předchozí fixaci CO ₂ a jejich koncentraci v fotosyntetických buňkách.

V tomto typu rostlin, CO ₂ je stanovena v mezofilních buňky, které postrádají Rubisco, kondenzací s fosfoenolpyruvát (PEP), produkovat oxalacetátu který je transformován do malát a přechází do okolních buněk svazku, kde se uvolňuje CO ₂, který nakonec vstoupí do Calvinova cyklu.

Rostliny CAM na druhé straně oddělují fixaci CO ₂ a Calvinův cyklus v čase, to znamená, že provádějí příjem CO ₂ v noci, otevřením svých stromat, a ukládají jej skrz Metabolismus kyseliny krasové (CAM) syntézou malátu.

Stejně jako v C4 rostlin, malátové přechází do plášťových buněk svazku k uvolnění CO ₂.

Reference

1. Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biochemie. Obrátil jsem se.
2. Campbell, MK, & Farrell, SO (2011). Biochemie. Šesté vydání. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Učebnice biochemie. John Wiley a synové.
4. Koolman, J., & Röhm, KH (2005). Biochemie: text a atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Cvičení biochemie. Lidská kinetika.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biochemie. Základy medicíny a biologických věd. Obrátil jsem se.
7. Poortmans, JR (2004). Základy biochemie cvičení. Karger.
8. Voet, D., & Voet, JG (2006). Biochemie. Pan American Medical Ed