ENDOSYMBIOTICKÁ TEORIE: HISTORIE, CO NAVRHUJE, PŘÍKLADY - BIOLOGIE - 2025

The endosymbiotic teorie oendosymbiosis (endo, uvnitř i symbióza, soužití) vyvolává vznik různých organel přítomných u eukaryot od symbiotických vztahů mezi rodové prokaryotes.

V tomto vztahu prokaryota spolkla větší. Nakonec nejmenší organismus nebyl tráven, ale přežil a byl začleněn do cytoplazmy svého hostitele.

Endosymbiotická teorie se snaží vysvětlit původ eukaryotických organel, jako jsou chloroplasty. Zdroj: pixabay.com

Aby došlo k evoluční kontinuitě, musely mít oba organismy podobné doby replikace. Důsledkem synchronizovaného dělení je, že potomstvo hostitele obsahovalo symbiotický organismus.

Proto se navrhuje, že chloroplasty jsou výsledkem endosymbiózy mezi heterotrofním organismem a cyanobakterií, která se postupem času stala plastidem. Podobně se předpokládá, že mitochondrie mají svůj evoluční původ ve skupině alfa-proteobakterií.

Ačkoli se tyto myšlenky začaly formovat v myslích různých vědců 19. století, Lynn Margulis je v polovině šedesátých let náležitě přijal, upravil a udržel.

Některé z důkazů této teorie jsou podobnost mezi organely a bakteriemi, pokud jde o velikost, organizaci genomu, strukturu ribozomů a molekulární homologii.

Dějiny

1900-1920: příspěvky Mereschkowského, Portier a Wallien

Pro většinu biologů je endosymbiotická teorie okamžitě spojena s Lynn Margulis. Několik vědců před Margulis však navrhlo počáteční hypotézy vysvětlující původ eukaryotických organel.

První nápady týkající se endosymbiotických teorií jsou přičítány ruskému botanikovi Constantinovi Mereschkowskému, který v roce 1905 popsal původ plastidů (organely rostlin, mezi něž patří chloroplasty, chromoplasty, amyloplasty).

Autorův přístup v podstatě spočívá v symbiotické události mezi „redukovanými“ sinicemi a hostitelem. Ačkoli myšlenka vědce Mereschkowského byla v té době inovativní, neposkytla vysvětlení původu jiných eukaryotických organel.

V roce 1918 si francouzský biolog Paul Portier všiml určité podobnosti mezi bakteriemi a mitochondriemi. Přestože myšlenky byly na správné cestě, autor navrhl kultivovat mitochondrie mimo buňky, což byla metodika, kterou jeho kolegové odmítli.

V polovině dvacátých let 20. století byl původ mitochondrií rozšířen nativním biologem ze Spojených států Ivanem Wallinem, který byl přesvědčen, že tyto organely jsou potomky prokaryotických organismů.

Wallin bohužel nenalezl věrohodný mechanismus pro navrhovanou transformaci, takže endosymbiotická teorie byla na několik let zapomenutá.

1960: příspěvky od Lynn Margulis

Teprve v 60. letech 20. století mladý výzkumný pracovník na Bostonské univerzitě jménem Lynn Margulis navrhl endosymbiotickou teorii poměrně robustně, založenou na cytologických, biochemických a paleontologických důkazech.

Dnes je endosymbiotická teorie přijímána s normálností, ale v době Margulise se s jeho nápady zacházelo se značným skepticismem - což způsobilo odmítnutí jeho práce více než 15 vědeckými časopisy.

Co navrhuje endosymbiotická teorie?

Původ první prokaryotické buňky sahá až k více než 3,5 miliardám rokům a zůstal tak přibližně dalších 1,5 miliardy dalších let. Po uplynutí této doby se předpokládá, že se objevily první eukaryotické buňky, identifikované svou složitostí, přítomností jader a organel.

V biologii je jedním z nejdůležitějších témat původ a vývoj eukaryotické buňky a jednou z teorií, které se snaží vysvětlit, je endosymbiotická teorie.

Tím se navrhuje původ organel z symbiózních událostí mezi rodovými prokaryotickými organismy, které byly s postupem času integrovány a pohlcený organismus byl redukován a stal se cytoplazmatickou složkou největší.

Jedním z důsledků endosymbiotické teorie je horizontální přenos genů mezi prokaryotickými organismy zapojenými do symbiotického spojení, z nové „organely“ do hostitelského jaderného genomu.

Důkaz

Níže představíme řadu obecných důkazů, které podporují endosymbiotickou teorii:

Velikost

Velikost eukaryotických organel (nazývaných chloroplasty nebo mitochondrie) je docela podobná velikosti moderních bakteriálních organismů.

Ribosomy

Jeden z nejuznávanějších rozdílů mezi eukaryotickými a prokaryotickými liniemi spočívá ve velikosti velkých a malých podjednotek, které tvoří ribozomy - strukturu podílející se na syntéze proteinů.

Chloroplasty a mitochondrie mají v sobě ribozomy, které vykazují ribozomální vlastnosti popsané v eubakteriích.

Genetický materiál

Chloroplasty i mitochondrie se vyznačují tím, že mají svůj vlastní cirkulární genom - stejně jako prokaryotické organismy.

Mitochondriální genom

Mitochondriální genom je tvořen geny, které kódují malé množství ribozomální RNA a přenosové RNA, které se podílejí na syntéze proteinů dané organely.

Drtivá většina strukturálních proteinů a mitochondriálních enzymů je kódována geny, které sídlí v jaderném genetickém materiálu.

Organizace mitochondriálního genomu se mezi eukaryotickými liniemi značně liší. Například u lidí je mitochondriální genom cirkulační molekula, která obsahuje asi 16 569 párů bází, které kódují dvě ribozomální RNA, 22 přenosových RNA a pouze 13 proteinů.

Chloroplastový genom

Na rozdíl od mitochondriálního genomu je genom chloroplastu o něco větší a obsahuje informace nezbytné pro syntézu přibližně 120 proteinů.

Důsledky genomu organely

Zvláštní způsob dělení chloroplastů a mitochondrií vykazuje nemendelovský vzorec. To znamená, že k reprodukci dochází prostřednictvím její reprodukce (jako u bakterií) a nikoli de novo buněčnou syntézou.

K tomuto jevu dochází v důsledku existence jedinečného genetického materiálu, který nemůžeme najít v jádru buňky. Mitochondrie jsou zděděny mateřskou linií a ve velké většině rostlin se sexuální reprodukcí jsou chloroplasty přispívány k tvorbě zygoty mateřskou rostlinou.

Molekulární homologie

Díky sekvenování genů se ukázalo, že sekvence ribozomální RNA a dalších genů v mitochondriích a chloroplastech jsou těsněji příbuzné sekvencím bakterií než sekvencím uloženým v jádru eukaryot.

DNA sekvence mitochondrií jsou pozoruhodně podobné sekvencím nalezeným ve specifické skupině bakterií zvaných alfa-proteobakterie. Tento důkaz naznačuje, že možným organismem, který se účastnil endosymbiotické události, byla rodová alfa-proteobakterie.

Naproti tomu se zdá, že sekvence chloroplastů úzce souvisejí s cyanobakteriemi, skupinou eubakterií s enzymatickým mechanismem nezbytným k provádění fotosyntetických reakcí.

Původ mitochondrie

Dnešní mitochondrie mohla vzniknout z události, ke které došlo před 1 až 1,5 miliardami let, kdy velká anaerobní buňka pohltila menší aerobní bakterii, s enzymatickým mechanismem nezbytným pro oxidační fosforylaci.

Aerobní organismus poskytl svému hostiteli schopnost generovat více ATP pro každou degradovanou organickou molekulu.

Když endosymbiotická teorie získala uznání ve vědecké komunitě, o taxonomické identitě původních organismů zapojených do symbiózy se vřele diskutovalo.

Dnes se používá myšlenka, že velkým hostitelem byla archaea a pohlceným organismem (jak jsme již dříve zmínili) byla alfa-proteobakterium - ačkoli některé varianty teorie navrhují anaerobní bakterii, protože existuje několik anaerobních forem mitochondrií, jako jsou hydrogensomy.

Původ plastidů

Původ primárních plastidů

Ačkoli v pozdních šedesátých létech symbiotická teorie byla podporována robustním důkazem od rozmanitých oborů biologie, to nebylo až do devadesátých lét ten rychlý pokrok v bioinformatických zpracovávacích a sekvenčních technikách poskytoval důkaz na molekulární úrovni.

Srovnávací studie založené na molekulárních fylogeniích dokázaly vysledovat původ genů kódovaných plastidy v rostlinách až po cyanobakterie. Dále demonstrovali přenos genů z endosymbiontového genomu do hostitelského jaderného genomu.

Odhaduje se, že k založení prvních plastidů došlo před 1,5 miliardami let, i když mezi vědci zůstává časový údaj sporný.

Původ sekundárních plastidů

Ačkoli založení předků cyanobakterií v prokaryotickém hostiteli vysvětluje původ primárních plastidů, vývojová historie se stává složitou, když se člověk snaží vysvětlit původ sekundárních plastů, které najdeme v některých fotosyntetických organismech.

Tyto sekundární plastidy jsou charakterizovány přítomností dalších membrán, tj. Jedné nebo dvou dalších membrán ke dvěma membránám, které obvykle obklopují organelu. Tento počet membrán komplikuje interpretaci, protože kdyby předek prokaryont polykal cyanobacterium, nezískal by všechny tři nebo čtyři membrány.

Geniální odpovědí na tento evoluční problém tedy bylo navrhnout více endosymbiosis. V této souvislosti byla rostlinná buňka s již existujícím plastidem pohlcena druhým hostitelem, nakonec se zmenšila na plastid.

V některých případech se vyskytne třetí endosymbiotická událost. Počet symbiózy a povaha hostitele jsou diskutovány v literatuře, ačkoli existují empirické důkazy, které podporují myšlenku více endosymbiosis událostí.

Reference

1. Anderson, PW (1983). Navrhovaný model prebiotického vývoje: použití chaosu. Sborník Národní akademie věd, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologie: Život na Zemi. Pearsonovo vzdělávání.
3. Campbell, AN, a Reece, JB (2005). Biologie. Editorial Médica Panamericana.
4. Chan, CX a Bhattacharya, D. (2010) Původ plastidů. Nature Education 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). Biologie 1: Konstruktivistický přístup. Pearsonovo vzdělávání.
6. Šedá, MW (2017). Lynn Margulis a hypotéza endosymbiontů: o 50 let později. Molekulární biologie buňky, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P., & Takeuchi, N. (2003). Víceúrovňový výběr v modelech prebiotické evoluce: kompartmenty a prostorová samoorganizace. Původy života a evoluce biosféry, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Sériová endosymbióza nebo singulární událost na počátku eukaryot? Journal of teoretická biologie, 434, 58-67.
9. Lazcano, A., & Miller, SL (1996). Původ a časný vývoj života: prebiotická chemie, svět před RNA a čas. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Sériová endosymbiotická teorie (SET) a složená individualita. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF a Szostak, JW (2010). Původ buněčného života. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii, a002212.
12. Stano, P., & Mavelli, F. (2015). Protocells modely v původu života a syntetická biologie. Life, 5 (4), 1700-1702.