Acrosome je termín používaný k popisu vezikulární organely, která předchází jádru spermatických buněk (spermatozoa) obratlovců a bezobratlých živočichů a je složena ze speciálně nakonfigurovaných proteinů a enzymů.
Spermie jsou gamety nebo mužské sexuální buňky. Mají polovinu genetické zátěže organismu, která je vede k jejich vzniku, tj. Jsou to haploidní buňky, a jejich hlavní funkcí je oplodnit vajíčko produkované samicí, aby se vytvořil nový geneticky odlišný jedinec.
U většiny zvířat jsou spermie mobilní buňky, jejichž tělo je rozděleno do dvou přesně definovaných oblastí: hlava a ocas, které jsou pokryty stejnou plazmatickou membránou. Hlava je část, která obsahuje jádro a velkou část cytosolu, zatímco ocas je bičíková struktura, která slouží k pohyblivosti.
Akrozom je umístěn v hlavě spermatických buněk, konkrétně na distálním konci, pokrývající prakticky celý buněčný povrch, a proteiny obsažené v tomto vezikulu mají během fertilizačního procesu zvláštní funkce.
Acrosome funkce
Schéma struktury spermatu a umístění akrosomu (Zdroj: Gevictor via Wikimedia Commons)
Akrozomy mají primární funkci během procesu oplodnění v místě připojení spermatu se zona pellucida vajíčka (což je vnější obal této ženské gametické buňky), což bylo prokázáno několika souvisejícími studiemi neplodnosti, které se vztahují s defekty této vezikulární struktury.
V některých vědeckých článcích je možné najít popisy těchto organel, kde jsou označovány jako „podobné buněčným lysosomům“, protože se jedná o struktury tvaru sakulů, které slouží různým intracelulárním zažívacím a obranným účelům.
Funkce těchto vezikul spermií tedy degraduje složky zona pellucida, zatímco spermie se dostávají do ovea, aby se spojily s membránou a oplodnily ji.
Výcvik
Morfologie akrosomu se mezi jednotlivými druhy značně liší, ale je to téměř vždy vezikulární struktura odvozená od Golgiho komplexu, který je syntetizován a sestavován během raných stádií spermiogeneze (diferenciace spermatidů na spermie).
Akrosomální vezikula je ohraničena dvěma membránami známými jako acrosomální membrány, které jsou jedna vnitřní a jedna vnější. Tyto membrány obsahují různé strukturální a nestrukturální složky, proteiny a enzymy různých typů, které jsou důležité pro vytvoření vnitřní matrice.
Tyto vnitřní složky se účastní disperze acrosomální matrice, penetrace spermatu přes zona pellucida vajíčka (extracelulární krytí) a interakce mezi plazmovými membránami obou gametických buněk.
Jak se vytvoří akrosom?
Na začátku spermiogeneze, když je meioza kompletní, zaoblené haploidní buňky změní svůj tvar na tvar charakteristický pro spermie.
Během tohoto procesu je Golgiho komplex prominentním systémem hustě zabalených tubulů a vesikul, které jsou distribuovány v regionech poblíž pólů jádra. Některé vezikuly odvozené od Golgiho komplexu se zvětšují a zvyšují koncentraci jemných granulovaných složek.
Každá jemná granule uvolňuje svůj obsah bohatý na glykoproteiny uvnitř těchto větších váčků, a to je to, co někteří autoři nazývají „vznik akrosomálního systému“, z něhož se následně tvoří kapota hlavy spermatu a akrosom.
Současně s procesem „plnění“ granulí tyto vezikuly přijímají také více glykoproteinů, které jsou syntetizovány a aktivně do nich transportovány.
U hlodavců dochází během spermiogeneze ke vzniku a vývoji acrosomálního spermatického systému ve čtyřech fázích. První je známá jako Golgiho fáze a je to, když se z procukrálního povrchu Golgiho komplexu vytvoří „proakrosomální“ granule.
Tyto granule se následně spojí a vytvoří jedinou akrosomální granule, která je prodloužena díky translokaci nových proteinů z Golgiho komplexu (druhá fáze). Třetí fáze je známá jako akrosomická fáze a sestává z hemisférické strukturní konformace akrosomu.
Čtvrtá fáze, také známá jako maturační fáze, souvisí s různými změnami, ke kterým dochází v jaderné morfologii (vznik akrozomu je v těsné blízkosti jádra) a migrací akrozomu a jeho distribucí v buňce..
Reakce
Jak již bylo zmíněno, akrosom je vezikula, která se liší od komplexu Golgiho spermatu. Proces, kterým se luminální obsah této vezikuly uvolňuje před fúzí mezi vajíčkem a spermatem během sexuální reprodukce, se nazývá acrosomová reakce.
Tato reakce, stejně jako morfologie akrosomů, se u jednotlivých druhů značně liší, zejména mezi obratlovci a bezobratlými; v obou případech se však jedná o vysoce regulovanou událost.
Acrosomic reakce (Zdroj: Cremaster přes Wikimedia Commons)
Pozadí
K akrosomální reakci dochází pouze tehdy, když muž uvolní sperma do genitálního traktu ženy a cestuje do vaječníků, kde se nacházejí vajíčka, což znamená, že tyto buňky již dříve prošly dvěma procesy zrání:
- Tranzit epididymis (u mužských gonád)
- školení (během průchodu ženským pohlavním ústrojím)
Pouze vyškolené spermie jsou schopné, molekulárně řečeno, „rozeznat“ zona pellucida a připojit se k ní, protože je to proces zprostředkovaný uhlohydráty, které jsou rozpoznávány specifickými receptory na membráně spermatu.
Když se spermie spojí se zona pellucida vajíčka, aktivují se signální dráhy závislé na vápníku, které spouštějí acrosomovou exocytózu, která začíná fúzí vnější acrosomální membrány s plazmatickou membránou spermatu.
Hnojení, to znamená, že fúze ženských a mužských jader v cytosolu vajíčka je možné pouze prostřednictvím akrosomické reakce, protože spermie používá enzymy obsažené v tomto vezikule k průchodu zona pellucida a dosažení membrány. plazma vajíčka.
Enzymy
V akrozomálním lumenu je několik enzymů; Podobné jako u lysozomů jsou některé kyselé glykohydrolasy, proteázy, esterázy, kyselé fosfatázy a arylsulfatázy.
Mezi acrosomální proteinázy a peptidázy patří acrosin, nejstudovanější enzym v akrosomu a který je endoproteináza s vlastnostmi podobnými vlastnostem pankreatického trypsinu. Jeho přítomnost byla potvrzena alespoň u všech savců. Je přítomen ve své neaktivní formě, proacrosinu.
Některá literatura naznačuje, že tento enzym lze také nalézt na povrchu spermií, kde se proacrosin / acrosinový komplex jeví jako jeden z receptorů nezbytných pro rozpoznání zona pellucida.
Akrozomy jsou také bohaté na glykosidázové enzymy a nejznámější je hyaluronidáza, která je spojena s vnější acrosomální membránou a plazmatickou membránou spermatu.
Mezi lipázové enzymy přítomné v akrosomech vynikají fosfolipáza A2 a fosfolipáza C. Také mají fosfatázy, jako je alkalická fosfatáza a některé ATPázy.
Reference
- Abou-Haila, A., & Tulsiani, DR (2000). Savčí spermatický akrosom: tvorba, obsah a funkce. Archivy biochemie a biofyziky, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., & Paiardi, C. (2011). Akrozómová biogeneze: Opakování starých otázek přináší nové poznatky. Spermatogenesis, 1 (2), 95-98.
- Dan, JC (1956). Akrosomová reakce. V International review of cytology (sv. 5, str. 365-393). Academic Press.
- Dan, JC (1967). Akrosomová reakce a lysiny. In Hnojení (str. 237-293). Academic Press.
- Khawar, MB, Gao, H. a Li, W. (2019). Mechanismus biogeneze akrosomů u savců. Hranice v buněčné a vývojové biologii, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR a Martin, DW (2011). Biologie (9. edn). Brooks / Cole, Cengage Learning: USA.
- Zaneveld, LJD, & De Jonge, CJ (1991). Savčí sperma akrosomální enzymy a akrosomální reakce. V Srovnávacím přehledu oplodnění savců (str. 63-79). Springer, Boston, MA.