APOMIXIS: TYPY, MECHANISMUS, VÝZNAM A PŘÍKLADY - VĚDA - 2025

Apomixis je forma nepohlavního rozmnožování některých druhů prostřednictvím semen. Jeho výsledkem je geneticky identická generace s matečnou rostlinou. Etymologický význam apomixis pochází z řeckého „apo“, což znamená - nedostatek nebo absence - a „mixis“, což znamená - směs nebo unii. Vskutku, v apomixi ke spojení embryí samců a samic nedochází při tvorbě embrya.

Apomiktické rostliny nevyjadřují adaptivní výhody - z evolučního hlediska -, které poskytuje sexuální reprodukce. Apomixis je však mechanismus, který umožňuje udržovat genotypy přizpůsobené specifickým podmínkám prostředí.

Pampeliška (Taraxacum officinalis) je jedním z hlavních apomiktických druhů. Zdroj: pixabay.com

V apomixi reprodukční mechanismus obchází pohlavní proces a umožňuje rostlinám množit se semeny. V tomto procesu nenastává meióza, tvorba embryí z oplodnění a tvorba životaschopného endospermu.

Semena apomiktických rostlin jsou tvořena z mateřské tkáně vajíčka, obchází meiózu a oplodnění. Tento druh reprodukce je častý u většiny druhů čeledi Poaceae a také u rodů Asteraceae, Rosaceae a Rutaceae.

Pokud by tato kapacita mohla být přenesena na plodiny agronomického zájmu, jako je kukuřice a pšenice, stalo by se užitečným kusem genetického zlepšení, protože její použití by zvýhodnilo množství a kvalitu potravin získaných z nadřazených genotypů.

Typy

Jsou známy tři různé mechanismy, kterými se rostliny rozmnožují apomixou. Gametophytic apomixis kvůli diplosporia a aposporia a sporophytic apomixis nebo náhodný embryo.

Diplosporia

Diplosporia je asexuální reprodukční mechanismus nebo apomixis, kde embryo pochází z neredukovaného embryového vaku. Výsledkem je, že nové embryo má stejné chromozomální číslo jako mateřská rostlina původu.

Je to proces, ke kterému dochází, když se mateřská buňka embryového vaku nebo ženského gametofytu vyvíjí přímo z embrya. Také známý jako diploidní parenogeneze, je charakterizován přítomností diploidního embrya.

Aposporia

Aposporie je apomiktický nebo asexuální reprodukční mechanismus, kde embryový vak pochází ze somatických buněk. Embryo vak pochází z nějaké somatické buňky umístěné v integument nebo nucela, která obklopuje kmenovou buňku embrya vak.

V tomto případě se vyvíjí gametofyt, ale k meióze nedochází; embryo je také diploidní. V tomto procesu nedochází ke snížení počtu chromozomů, které je doplněno parthenogenezí nebo apomiktickým vývojem vajíčka.

Paspalum dilatatum, aposporický druh. Zdroj: Jebulon

Náhodné embryo

Nazývá se nucelární embryo nebo sporofytická apomixis, jedná se o typ asexuální reprodukce semenem nebo apomixou běžnou u citrusů. V tomto případě není pozorována žádná tvorba embryového vaku, protože embryo se vyvíjí z diploidního sporofytu.

Ve skutečnosti embryo pochází ze somatické buňky na úrovni vajíčka mateřské rostliny. Později se vyvíjí postupnými mitotickými děleními, nedochází ani k procesu meiózy ani k tvorbě ženského gametofytu.

Mechanismus

Apomixis je výsledkem modifikace určitých stádií embryonálních procesů, které jsou zásadní pro sexuální reprodukci. V tomto případě snížení počtu chromozomů a meiotického procesu, včetně náhodného spojení a fúze gamet.

Ve skutečnosti během apomixy tyto embryonální změny dokážou znemožnit meiotický proces a jeho produkty. Podobně se vyhýbají nebo nahrazují proces oplodnění parthenogenetickým vývojem.

V apomixi existují čtyři embryonální procesy, které jej odlišují od sexuální reprodukce:

Apomeióza

Je to proces, který nastává, když se vytvářejí sporofytické struktury bez meiotické redukce nebo degenerace makrospora-megaspore. Představuje zjednodušení meiotického procesu a vyskytuje se jak v diplosporii, tak v aposporii.

Vývoj embryového vaku

V apomixi mají cytologicky nezredukované buňky (2 ⁿ) schopnost vyvíjet embryový vak. V případě aposporických apomiktických druhů se embryový vak vyvíjí z vnitřní části semenného primordia nebo nuly.

Parenogeneze

Embryonální proces, který vede k tvorbě embrya přímo z vajíčko, bez předchozího oplodnění. To znamená apomiktický vývoj vajíčka pro vytvoření nové rostliny z nefertilizovaného vajíčka.

Náhodný embryový proces je u citrusů běžný. Zdroj: pixabay

Pseudogamy

Proces se týkal těch apomiktických rostlin, které vyžadují opylení, přestože se vyvíjejí bez oplodnění mateřské buňky. Endosperm je tvořen fúzí samčí gamety s polárními jádry buněk embryového vaku.

Ve skutečnosti v procesech gametofytické apomixe je fúze ženských a mužských gamet nebo dvojité oplodnění potlačeno. I když je však oplodnění polárních jader zrušeno, endosperm se vyvíjí nezávisle.

Důležitost

Apomixis je účinná technika k produkci semen a nových druhů v krátkém čase. Ve skutečnosti umožňuje vytvářet nové hybridní odrůdy s lepšími výnosy a vyšší fenotypovou kvalitou.

Apomixis zabraňuje ztrátě určitých specifických znaků v hybridech. Být funkčním mechanismem pro produkci rostlin bez onemocnění a získat vyšší výnosy a produktivitu plodin.

Příklady

Taraxacum officinalis (pampeliška) je jedním z nejčastějších příkladů apomiktických rostlin. V tomto ohledu se apomixis vyskytuje často u rostlin z čeledi Poaceae - rasy, Rosaceae a Composite --asteraceae.

V kompozitech nebo asteraceae je apomixis nevyhnutelnou formou reprodukce většiny druhů. Naopak v Poaceae a Rosaceae se apomixis střídá se sexuální reprodukcí - fakomative apomixis.

Konkrétně se apomixis vyskytuje v několika rodech; Achillea, Arnica, Brachycome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium a Taraxacum.

U poaceae byl apomixis zpočátku identifikován v rodu Poa, později byl popsán v různých paniceas and andropogoneas. Mezi rody Poaceae lze uvést Bothriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum a Themeda.

Plačící tráva (Eragrostis curvula). Zdroj: USDA NRCS Tucson PMC

Plačící tráva (Eragrostis curvula) je zdroj potravy, který umožňuje zvýšení produkce hovězího masa. Jednou z jeho forem reprodukce je diplosporická apomixis, která může být povinná nebo fakultativní.

Další příklady apomiktických rostlin jsou umístěny v rodech Sorbus -serbales- a Crataegus -thorn- z čeledi Rosaceae. Stejně jako druh Rubus fruticosus (ostružiník) a rod kvetoucích rostlin Hieracium patřící do čeledi Asteraceae.

Reference

1. Aguilera, PM (2013). Genetika a lokalizace lokusu apomixis u druhů skupiny Plicatula Paspalum L. odhalené molekulárními technikami. (Diplomová práce) Národní univerzita v severovýchodě. Fakulta zemědělských věd. Severovýchodní botanický institut. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, encyklopedie zdarma. Obnoveno na: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely, & Borges do Valle, Cacilda. (2010). Meiotické chování mezidruhových hybridů mezi uměle tetraetraidizovanou sexuální Brachiaria ruziziensis a tetraploidní apomiktickou B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191-197.
4. Martínez, EJ (2001). Dědičnost apomiktické reprodukce a identifikace molekulárních markerů spojených s postavou v Paspalum notatum (Diplomová práce) Fakulta exaktních a přírodních věd. Univerzita v Buenos Aires.
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., a Echenique, CV (2008). Apomixis, jeho studium a možná použití. AgroUNS, Year V, Nº 9. pp 10-13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, ČR a Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis a jeho význam při výběru a zlepšování tropických travních trav: přehled. Mexican Journal of Livestock Sciences, 1 (1), 25-42.