MOZKOVÁ KŮRA: VRSTVY, FUNKCE, NEURONY - NEUROPSYCHOLOGIE - 2025

Mozková kůra nebo mozková kůra je nervová tkáň, která pokrývá povrch mozkových hemisfér. Je to nejvyšší oblast mozku. Tato struktura mozku dosahuje svého maximálního vývoje u primátů, je méně vyvinutá u jiných zvířat a souvisí s vývojem složitějších kognitivních a intelektuálních aktivit.

Mozková kůra je základní oblastí mozku pro fungování lidí. V této oblasti se vykonávají takové funkce, jako je vnímání, představivost, myšlení, úsudek nebo rozhodnutí.

Anatomicky má řadu tenkých vrstev tvořených šedou hmotou, které se nacházejí nad širokou řadou cest bílé hmoty.

Mozková kůra přijímá spletitý tvar, takže pokud by byla rozšířena, představovala by velmi rozsáhlou hmotu. Výzkum konkrétně naznačuje, že celková povrchová plocha mozkové kůry by se mohla skládat z asi 2 500 čtverečních centimetrů.

Stejně tak je tato velká hmota mozku charakterizována tím, že obsahuje obrovské množství neuronů uvnitř. Obecně se odhaduje, že v mozkové kůře je asi 10 miliard neuronů, což by způsobilo asi 50 bilionů synapsí.

Charakteristika mozkové kůry

Mozkovou kůru lidí představuje list šedé hmoty, který pokrývá dvě mozkové hemisféry. Má velmi komplexní strukturu, ve které jsou různé smyslové orgány zastoupeny ve specifických oblastech nebo zónách, které se nazývají primární smyslové oblasti.

Každý z pěti smyslů, které mají lidské bytosti (zrak, dotek, čich, chuť a dotyk) se vyvíjí v určité oblasti kůry. To znamená, že každá smyslová modalita má v mozkové kůře definované území.

Kromě smyslových oblastí má mozková kůra také několik sekundárních somatických, asociačních a motorických oblastí. V těchto oblastech jsou propracovány kortikální aferentní a asociační systémy, které vedou k učení, paměti a chování.

Cerebrovaskulární systém. Zdroj: Bruce Blaus prostřednictvím Wikimedia Commons

V tomto smyslu je mozková kůra považována za zvláště důležitou oblast při rozvíjení vyšších aktivit lidského mozku.

Nejpokrokovější a nejkomplikovanější procesy člověka, jako je uvažování, plánování, organizace nebo asociace, se provádějí v různých oblastech mozkové kůry.

Z tohoto důvodu tvoří mozková kůra strukturu, která z lidského hlediska nabývá maximální složitosti. Mozková kůra je výsledkem pomalého evolučního procesu, který možná začal před více než 150 miliony let.

Vrstvy

Hlavní charakteristikou mozkové kůry je to, že je tvořeno různými vrstvami šedé hmoty. Tyto vrstvy tvoří strukturu kůry a definují její strukturální a funkční uspořádání.

Vrstvy mozkové kůry jsou charakterizovány nejen strukturálně, ale také fylogeneticky. Jinými slovy každá z vrstev mozkové kůry odpovídá jinému evolučnímu momentu. Na začátku lidského druhu byl mozek méně rozvinutý a kůra měla méně vrstev.

Vývoj lidské mozkové kůry. Zdroj: Van Essen Lab (Washingtonská univerzita v St. Louis), mimo jiné ve spolupráci s Terrie Inder, Jeffem Neilem a Jasonem Hillem. GNU Free Documentation License, prostřednictvím Wikimedia Commons

V průběhu evoluce druhu tyto vrstvy rostly, což souvisí se zvyšováním kognitivních a intelektuálních kapacit člověka v průběhu času.

Molekulární vrstva

Molekulární vrstva, také známá jako plexiformní vrstva, je nejpovrchnější oblastí mozkové kůry, a proto poslední.

Má hustou síť nervových vláken, která jsou tangenciálně orientována. Tato vlákna pocházejí z pyramidálních a vřetenových dendritů, axonů hvězdicových a Martinottiho buněk.

V molekulární vrstvě lze také nalézt aferentní vlákna pocházející z thalamu, asociačních a komissurálních vláken. Jako nej povrchnější oblast kůry je mezi molekulami neuronů v molekulární vrstvě vytvořeno velké množství synapsí.

Vnější granulární vrstva

Vnější granulární vrstva je druhou nej povrchnější oblastí kůry a leží pod molekulární vrstvou. Obsahuje velké množství malých pyramidálních a hvězdicových buněk.

Dendrity buněk vnější granulární vrstvy končí v molekulární vrstvě a axony vstupují do hlubších vrstev mozkové kůry. Z tohoto důvodu je vnější zrnitá vrstva propojena s různými oblastmi kůry.

Vnější pyramidální vrstva

Vnější pyramidální vrstva, jak napovídá její název, je vytvořena z pyramidálních buněk. Vyznačuje se nepravidelným tvarem, to znamená, že se velikost vrstvy zvětšuje z povrchového limitu na nejhlubší limit.

Dendrity neuronů pyramidální vrstvy přecházejí do molekulární vrstvy a axony putují jako projekční, asociační nebo komissurální vlákna k bílé hmotě umístěné mezi vrstvami mozkové kůry.

Vnitřní zrnitá vrstva

Vnitřní zrnitá vrstva je složena ze hvězdicových buněk, které jsou uspořádány velmi kompaktně. Má vysokou koncentraci horizontálně uspořádaných vláken známých jako Baillargerův vnější pás.

Vrstva ganglionů

Gangliová vrstva nebo vnitřní pyramidální vrstva obsahuje velmi velké a středně velké pyramidální buňky. Rovněž obsahují velký počet vodorovně uspořádaných vláken, která tvoří vnitřní pás Baillargeru.

Víceformová vrstva

Konečně, multiformní vrstva, také známá jako polymorfní buněčná vrstva, v zásadě obsahuje vřetenové buňky. Podobně zahrnují modifikované pyramidální buňky s trojúhelníkovým nebo vejcovým tělem.

Mnoho nervových vláken vícevrstvé vrstvy vstupuje do podkladové bílé hmoty a spojuje vrstvu se středními oblastmi.

Funkční organizace

Nervový systém a mozek

Mozková kůra může být také organizována podle činností, které jsou prováděny v každém regionu. V tomto smyslu určité oblasti mozkové kůry zpracovávají specifické signály smyslové, motorické a asociační povahy.

Citlivé oblasti

Senzorické oblasti jsou regiony mozkové kůry, které přijímají informace citlivé povahy a úzce souvisí s vnímáním.

Informace přistupují k mozkové kůře hlavně prostřednictvím zadní poloviny obou mozkových hemisfér. Primární oblasti obsahují nejpřímější spojení s periferními senzorickými receptory.

Na druhé straně sekundární senzorické a asociační oblasti obvykle sousedí s primárními oblastmi. Obecně dostávají informace jak z primárních asociačních oblastí samotných, tak z dolních oblastí mozku.

Hlavním úkolem oblastí přidružení a sekundárních oblastí je integrovat citlivé zkušenosti a vytvářet vzorce rozpoznávání a chování. Hlavními citlivými oblastmi mozkové kůry jsou:

1. Primární somatosenzorická oblast (oblasti 1, 2 a 3).
2. Primární vizuální oblast (oblast 17).
3. Primární sluchová oblast (oblast 41 a 42).
4. Primární chuťová oblast (oblast 43).
5. Primární čichová plocha (oblast 28).

Motorické oblasti

Hlavní křeče a sulci mozkové kůry. Zdroj: Lorenzo Bandieri prostřednictvím Wikimedia Commons

Motorické oblasti se nacházejí v přední části hemisfér. Jsou zodpovědní za zahájení mozkových procesů souvisejících s pohybem a za vyvolání takových činností.

Nejdůležitější motorické oblasti jsou:

1. Primární oblast motoru (oblast 4).
2. Jazyková oblast cvičení (oblast 44 a 45).

Oblasti přidružení

Asociační oblasti mozkové kůry korelují s komplexnějšími integračními funkcemi. Tyto regiony provádějí činnosti, jako jsou paměťové a poznávací procesy, řízení emocí a rozvoj uvažování, vůle nebo úsudku.

Oblasti asociace hrají zvláště důležitou roli při rozvoji osobnostních a charakterových rysů lidí. Podobně je to nezbytná oblast mozku při určování inteligence.

Asociační oblasti zahrnují jak určité motorické oblasti, tak specifické smyslové oblasti.

Nervové buňky

Mozková kůra má uvnitř velké množství buněk. Konkrétně bylo v této oblasti mozku specifikováno pět různých typů neuronů.

Pyramidální buňky

Lidský pyramidální neuron pozorovaný Golgiho metodou. Zdroj: Bob Jacobs, Laboratoř kvantitativní neuromorfologie Katedra psychologie Colorado College prostřednictvím Wikimedia Commons

Pyramidální buňky jsou neurony, které se vyznačují pyramidovým tvarem. Většina z těchto buněk obsahuje průměr mezi 10 a 50 mikrony.

Existují však také velké pyramidální buňky. Tito jsou známí jako Betz buňky a mohou mít průměr až 120 mikronů.

Jak malé pyramidální buňky, tak velké pyramidální buňky se nacházejí v precentrálním motorickém gyrusu a vykonávají především činnosti související s pohybem.

Hvězdné buňky

Hvězdné buňky, také známé jako granulované buňky, jsou malé neurony. Obvykle mají průměr asi 8 mikrometrů a mají polygonální tvar.

Vřetenové buňky

Vřetenové buňky jsou neurony, které mají svislou podélnou osu na povrchu. Jsou soustředěny hlavně v hlubších kortikálních vrstvách mozku.

Axon těchto neuronů pochází ze spodní části buněčného těla a je směřován k bílé hmotě jako projekce, asociace nebo komissurální vlákno.

Horizontální buňky Cajalu

Kajalské horizontální buňky jsou malé vřetenové buňky, které jsou horizontálně orientovány. Nacházejí se v nejpovrchnějších vrstvách mozkové kůry a hrají klíčovou roli ve vývoji této oblasti mozku.

Tyto typy neuronů objevil a popsal Ramón y Cajal na konci 19. století a následný výzkum ukázal, že jsou nezbytnými buňkami pro koordinaci neuronální aktivity.

Aby horizontální buňky Cajal dosáhly své polohy v mozkové kůře, musí během embryogeneze mozku migrovat koordinovaným způsobem. To znamená, že tyto neurony putují z místa narození na povrch mozkové kůry.

Pokud jde o molekulární strukturu těchto neuronů, Victor Borrell a Óscar Marín z Institutu neurověd v Alicante prokázali, že horizontální buňky Cajalu představují během embryonálního vývoje orientaci neuronových vrstev kůry.

Ve skutečnosti disperze těchto buněk pochází z počátečních stadií embryonálního vývoje. Buňky se rodí v různých oblastech mozku a migrují směrem k povrchu mozku, dokud jej zcela nezakryjí.

Nakonec bylo nedávno prokázáno, že meningální membrány mají jiné funkce kromě ochranných, které byly původně předpokládány. Meningy slouží jako substrát nebo cesta pro horizontální buňky Cajalu pro jejich tangenciální migraci povrchem kůry.

Martinottiho buňky

Poslední neurony, které tvoří neuronální aktivitu mozkové kůry, jsou známé Martinottiho buňky. Skládají se z malých multiformních neuronů přítomných na všech úrovních mozkové kůry.

Tyto neurony jsou pojmenovány podle Carla Martinottiho, studentského výzkumníka Camila Golgiho, který objevil existenci těchto buněk v mozkové kůře.

Buňky Martinotti jsou charakterizovány multipolárními neurony s krátkými arborescentními dendrity. Jsou šířeny různými vrstvami mozkové kůry a posílají své axony do molekulární vrstvy, kde se tvoří axonální arborizace.

Nedávný výzkum těchto neuronů ukázal, že Martinottiho buňky se účastní inhibičního mechanismu mozku.

Konkrétně, když se pyramidální neuron (který je nejběžnějším typem neuronu v mozkové kůře) začíná přeceňovat, začnou Martinottiho buňky přenášet inhibiční signály do okolních nervových buněk.

V tomto smyslu z toho vyplývá, že epilepsie může být silně spojena s deficitem Martinottiho buněk nebo nedostatkem aktivity těchto neuronů. V té době již tyto buňky přestupují mozkový nervový přenos, což je skutečnost, která způsobuje nerovnováhu ve fungování mozkové kůry.

Reference

1. Abeles M, Goldstein MH. Funkční architektura v primární sluchové kůře kočky. Sloupcová organizace a organizace podle hloubky. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Ukončení aferentních axonů v mozkové kůře. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Kortikální neurony se zvláštním odkazem na apikální dendrity. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Od buněk Felipe J. Chandeliera a epilepsie. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Genetická kontrola kortikálního vývoje. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.