FOSFOLIPIDY: VLASTNOSTI, STRUKTURA, FUNKCE, TYPY - BIOLOGIE - 2025

Termín fosfolipid se používá k označení biomolekul lipidové povahy, které mají ve svých strukturách, konkrétně ve svých polárních hlavách, fosfátovou skupinu, a které mohou jako hlavní kostru obsahovat molekulu 3-fosfátu glycerolu nebo molekulu sfingosinu.

Mnoho autorů však, když zmiňují fosfolipidy, obvykle odkazují na glycerofosfolipidy nebo fosfoglyceridy, což jsou lipidy odvozené od glycerol 3-fosfátu, na který jsou esterifikovány, v uhlících pozic 1 a 2, dva řetězce mastné kyseliny různých délek a stupňů nasycení.

Schéma struktury fosfolipidu (Zdroj: OpenStax přes Wikimedia Commons)

Fosfoglyceridy představují nejdůležitější skupinu membránových lipidů a liší se hlavně identitou substituentových skupin navázaných na fosfátovou skupinu v poloze C3 glycerolu.

Fosfatidylcholin, fosfatidylethanolamin, fosfatidylserin a fosfatidylinositol patří mezi nejvýznamnější fosfolipidy, a to jak pro jejich hojnost, tak pro význam biologických funkcí, které v buňkách vykonávají.

vlastnosti

Jako jakýkoli jiný lipid, fosfolipidy jsou také amfipatické molekuly, to znamená, že mají hydrofilní polární konec, často známý jako „polární hlava“ a nepolární konec nazývaný „nepolární konec“, který má hydrofobní vlastnosti.

V závislosti na povaze čelních skupin nebo polárních skupin a alifatických řetězců má každý fosfolipid odlišné chemické, fyzikální a funkční vlastnosti. Polární substituenty mohou být aniontové (s čistým negativním nábojem), zwitteriontové nebo kationtové (s čistým pozitivním nábojem).

Fosfolipidy jsou distribuovány „asymetricky“ v buněčných membránách, protože tyto mohou být více či méně obohaceny o jeden nebo druhý typ, což platí také pro každou monovrstvu, která tvoří lipidovou dvojvrstvu, protože fosfolipid může být přednostně umístěn směrem k vnější nebo vnitřní buňka.

Distribuce těchto komplexních molekul obecně závisí na enzymech odpovědných za jejich syntézu, které jsou současně modulovány vnitřními potřebami každé buňky.

Struktura

Většina fosfolipidů, jak bylo diskutováno výše, jsou lipidy, které jsou sestaveny na glycerolové 3-fosfátové páteři; a proto jsou také známé jako glycerofosfolipidy nebo fosfoglyceridy.

Jeho polární hlava je tvořena fosfátovou skupinou připojenou k uhlíku v poloze C3 glycerolu, ke kterému jsou substituční skupiny nebo "hlavní skupiny" připojeny pomocí fosfodiesterové vazby. Právě tyto skupiny dávají každému fosfolipidu svou identitu.

Nepolární oblast je představována v nepolárních zbytcích, které jsou složeny z řetězců mastných kyselin připojených k uhlíkům pozic Cl a C2 molekuly glycerol 3-fosfátu pomocí esterových nebo etherových vazeb (ether-fosfolipidy).

Schéma fosfolipidu v membráně (Zdroj: Tvanbr přes Wikimedia Commons)

Další fosfolipidy jsou založeny na molekule dihydroxyaceton fosfátu, na kterou se mastné kyseliny vážou také etherovými vazbami.

V mnoha biologicky důležitých fosfolipidech je mastnou kyselinou v poloze C1 nasycená mastná kyselina s 16 až 18 atomy uhlíku, zatímco v poloze C2 je často nenasycená a delší (18 až 20 atomů uhlíku). uhlík).

Normálně se ve fosfolipidech nenacházejí mastné kyseliny s rozvětveným řetězcem.

Nejjednodušší fosfolipid je kyselina fosfatidová, která se skládá z glycerol-3-fosfátové molekuly navázané na dva řetězce mastných kyselin (1,2-diacylglycerol 3-fosfát). Toto je klíčový meziprodukt pro tvorbu dalších glycerofosfolipidů.

Funkce

Strukturální

Fosfolipidy spolu s cholesterolem a sfingolipidy jsou hlavními strukturálními prvky pro tvorbu biologických membrán.

Biologické membrány umožňují existenci buněk, které tvoří všechny živé organismy, jakož i organel uvnitř těchto buněk (buněčné kompartmentalizace).

Fosfolipidy jsou nezbytnou součástí lipidové dvojvrstvy, která tvoří biologické membrány (Zdroj: Bekerr, přes Wikimedia Commons)

Fyzikálně-chemické vlastnosti fosfolipidů určují elastické vlastnosti, tekutost a schopnost sdružovat se s integrálními a periferními proteiny buněčných membrán.

V tomto smyslu proteiny asociované s membránami interagují hlavně s polárními skupinami fosfolipidů a právě tyto skupiny propůjčují lipidovým dvojvrstvům, jejichž jsou součástí, zvláštní povrchové vlastnosti.

Některé fosfolipidy také přispívají ke stabilizaci mnoha transportních proteinů a jiné pomáhají zvýšit nebo zvýšit jejich aktivitu.

Buněčná komunikace

Pokud jde o buněčnou komunikaci, existují některé fosfolipidy, které plní specifické funkce. Například fosfoinositoly jsou důležitými zdroji druhých poslů, kteří se účastní buněčných signalizačních procesů v membránách, kde se nacházejí.

Fosfatidylserin, důležitý fosfolipid v podstatě asociovaný s vnitřní monovrstvou plazmatické membrány, byl popsán jako „reportérová“ nebo „markerová“ molekula v apoptotických buňkách, protože se během programovaných procesů buněčné smrti přemísťuje na vnější monovrstvu.

Energie a metabolismus

Stejně jako ostatní membránové lipidy jsou fosfolipidy důležitým zdrojem kalorické energie a také prekurzory pro membránovou biogenezi.

Alifatické řetězce (mastné kyseliny), které tvoří jejich nepolární zbytky, se používají prostřednictvím složitých metabolických drah, kterými se extrahuje velké množství energie ve formě ATP, energie, která je nezbytná k provádění většiny buněčných procesů. vitální.

Další funkce

Některé fosfolipidy plní jiné funkce jako součást speciálních materiálů v některých tkáních. Například dipalmitoyl-fosfatidylcholin je jednou z hlavních složek povrchově aktivní látky v plicích, což je složitá směs proteinů a lipidů, jejichž funkcí je snižovat povrchové napětí v plicích během exspirace.

Typy

Mastné kyseliny připojené k glycerolovému 3-fosfátovému hlavnímu řetězci se mohou velmi lišit, proto stejný typ fosfolipidu může sestávat z velkého počtu molekulárních druhů, z nichž některé jsou specifické pro určité organismy, pro určité tkáně a dokonce i pro určité buňky ve stejném organismu.

-Glycerofosfolipidy

Glycerofosfolipidy nebo fosfoglyceridy jsou v přírodě nejhojnější třídou lipidů. Tolik, že se jedná o model běžně používaný k popisu všech fosfolipidů. Nacházejí se hlavně jako strukturální prvky buněčných membrán, ale mohou být také distribuovány v jiných částech buňky, i když v mnohem nižší koncentraci.

Jak bylo v tomto textu uvedeno, jeho struktura je tvořena molekulou 1,2-diacylglycerol-3-fosfátu, ke které je prostřednictvím fosfodiesterové vazby připojena jiná molekula s polárními vlastnostmi, která dává specifickou identitu každá glycerolipidová skupina.

Těmito molekulami jsou obecně alkoholy, jako je ethanolamin, cholin, serin, glycerol nebo inositol, vytvářející fosfatidylethanolaminy, fosfatidylcholiny, fosfatidylseriny, fosfatidylglyceroly a fosfatidylinositoly.

Kromě toho mohou existovat rozdíly mezi fosfolipidy patřícími do stejné skupiny v závislosti na délce a stupni nasycení alifatických řetězců, které tvoří jejich nepolární konce.

Klasifikace

Podle charakteristik polárních skupin jsou glycerofosfolipidy klasifikovány jako:

- Negativně nabité glycerofosfolipidy, jako je fosfatidylinositol 4,5-bisfosfát.

- Neutrální glycerofosfolipidy, jako je fosfatidylserin.

- Pozitivně nabité glycerofosfolipidy, jako je fosfatidylcholin a fosfatidylethanolamin.

-Ostatní fosfolipidy a plasmallogeny

I když jejich funkce není s jistotou známa, je známo, že tento typ lipidů se nachází v buněčných membránách některých živočišných tkání a v buňkách některých jednobuněčných organismů.

Jeho struktura se liší od běžnějších fosfolipidů podle typu vazby, přes kterou jsou řetězce mastných kyselin vázány na glycerol, protože se jedná o etherovou a ne esterovou vazbu. Tyto mastné kyseliny mohou být nasycené nebo nenasycené.

V případě plasmallogenů jsou řetězce mastných kyselin vázány na páteřní řetězec dihydroxyaceton-fosfátu pomocí dvojné vazby na atomech uhlíku C1 nebo C2.

Plazmogeny jsou zvláště hojné v buňkách srdeční tkáně většiny obratlovců; a mnoho bezobratlých, halofytických bakterií a některých chráněných protistů má membrány obohacené tímto typem fosfolipidů.

Mezi málo známých funkcí těchto lipidů patří příklad aktivačního faktoru destiček u obratlovců, kterým je alkylfosfolipid.

-Sfingomyeliny

Přestože by mohly být klasifikovány společně se sfingolipidy, protože ve své hlavní kostře obsahují místo molekuly glycerol 3-fosfátu molekulu sfingosinu, představují tyto lipidy druhou nejhojnější třídu membránových fosfolipidů.

Řetězec mastné kyseliny je připojen k aminoskupině sfingosinu prostřednictvím amidové vazby, čímž se vytvoří ceramid. Primární hydroxylová skupina sfingosinu je esterifikována fosforylcholinem, což vede ke vzniku sfingomyelinu.

Tyto fosfolipidy, jak již název napovídá, obohacují myelinové pochvy obklopující nervové buňky, které hrají hlavní roli v přenosu elektrických nervových impulsů.

Kde se nacházejí?

Jak ukazují jejich funkce, fosfolipidy se vyskytují hlavně jako strukturální součást lipidových dvojvrstev, které tvoří biologické membrány, které obklopují obě buňky a jejich vnitřní organely ve všech živých organismech.

Tyto lipidy jsou běžné ve všech eukaryotických organismech a dokonce v mnoha prokaryotech, kde vykonávají analogické funkce.

Příklad hlavních fosfolipidů

Jak bylo opakovaně komentováno, glycerofosfolipidy jsou nejdůležitějšími a hojnými fosfolipidy v buňkách jakéhokoli živého organismu. Z nich fosfatidylcholin představuje více než 50% fosfolipidů v eukaryotických membránách. Má téměř válcový tvar, takže jej lze uspořádat do plochých lipidových dvojvrstev.

Fosfatidylethanolamin, na druhé straně, je také velmi hojný, ale jeho struktura je "kónická", takže se nesestavuje jako dvouvrstvá a je obvykle spojena s místy, kde jsou v membráně zakřivení.

Reference

1. Garrett, R., & Grisham, C. (2010). Biochemie (4. vydání). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE Učení.
2. Koolman, J., & Roehm, K. (2005). Barevný atlas biochemie (2. vydání). New York, USA: Thieme.
3. Li, J., Wang, X., Zhang, T., Wang, C. a Huang, Z. (2014). Přehled fosfolipidů a jejich hlavních aplikací v systémech dodávání léčiv. Asian Journal of Pharmaceutical Sciences, 1-18.
4. Luckey, M. (2008). Strukturní biologie membrány: s biochemickými a biofyzikálními základy. Cambridge University Press.
5. Mathews, C., van Holde, K., & Ahern, K. (2000). Biochemistry (3. vydání). San Francisco, Kalifornie: Pearson.
6. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V. a Weil, P. (2009). Harperova ilustrovaná biochemie (28. vydání). McGraw-Hill Medical.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerovy principy biochemie. Vydání Omega (5. vydání).
8. van Meer, G., Voelker, DR, a Feigenson, GW (2008). Membránové lipidy: kde jsou a jak se chovají. Nature Reviews, 9, 112-124.