CO JE TO GASTRULACE?

Gastrulation je událost embryonálního vývoje, kdy dojde k masivní reorganizace z hmotnosti buněk - blastula - k vysoce organizovanou strukturou, tvořenou několika zárodečných listů.

Abychom se dočasně dostali do stádia embryonálního vývoje, nastane nejprve oplodnění, pak segmentace a tvorba blastuly a organizace této buněčné hmoty je gastrulace. Je to nejdůležitější událost ve třetím týdnu těhotenství u lidí.

Zdroj: Pidalka44

Diploblastická zvířata se skládají ze dvou embryonálních vrstev: endodermu a ektodermu, zatímco triblastická zvířata se skládají ze tří embryonálních vrstev: endodermu, mesodermu a ektodermu. Při gastrulaci dochází ke správné organizaci těchto struktur a jejich vhodné buněčné lokalizaci.

Každá z embryonálních vrstev vytvořených během gastrulace povede ke vzniku specifických orgánů a systémů dospělého organismu.

Tento proces se liší v závislosti na studované linii zvířat. Existují však určité běžné události, jako jsou změny v pohyblivosti buněk, jejich tvaru a způsobu, jakým jsou propojeny.

Principy embryonálního vývoje

Zásadní kroky během vývoje

K pochopení pojmu gastrulace je nutné znát některé klíčové aspekty vývoje embrya. Vypíšeme a stručně popíšeme každý z kroků před žaludkem, abychom se dostali do kontextu.

Navzdory skutečnosti, že vývoj zvířat je mezi liniemi velmi proměnlivou událostí, existují čtyři běžná stadia: oplodnění, tvorba blastul, gastrulace a organogeneze.

Krok 1. Hnojení

Prvním krokem je oplodnění: spojení ženských a mužských gamet. Po této události dochází v zygote k řadě změn a transformací. Fenomén zahrnující přechod z jedné buňky do plně formovaného embrya je cílem embryonální vývojové biologie.

Krok 2. Segmentace a tvorba blastuly

Po oplodnění dochází k opakovanému a masivnímu dělení buněk, které se v této fázi nazývá blastomere. V tomto období zvaném segmentace nedochází ke zvýšení velikosti, pouze k rozdělení velké počáteční buněčné hmoty. Po dokončení tohoto procesu se vytvořilo množství buněk zvaných blastula.

U většiny zvířat se buňky uspořádají kolem tekutinou naplněné centrální dutiny zvané blastocele. Zde se vytvoří zárodečná vrstva a je to krok, který během vývoje vyvíjejí všechna mnohobuněčná zvířata.

Je důležité zmínit, že během fenoménu segmentace získává embryo polaritu. To znamená, že se liší v pólech zvířat a rostlin. Zvíře se vyznačuje tím, že je bohaté na cytoplazmu a malý žloutkový vak.

Krok 3. Gastrolace a tvorba dvou zárodečných vrstev

Po vytvoření první zárodečné vrstvy dochází k vytvoření druhé vrstvy. Tento proces bude podrobně popsán v tomto článku.

Krok 4. Organogeneze

Po vytvoření tří zárodečných vrstev začnou buňky interagovat se svými partnery a v případě organogeneze dochází k tvorbě tkání a orgánů.

Několik orgánů obsahuje buňky z více než jedné zárodečné vrstvy. Není neobvyklé, že vnější část orgánu je odvozena z jedné zárodečné vrstvy a vnitřní z druhé. Nejjasnějším příkladem tohoto heterogenního původu je kůže, která je odvozena od ektodermu a také z mesodermu.

Jako v gastrulaci, během organogeneze buňky migrují na velké vzdálenosti, aby dosáhly své konečné polohy.

Embryonální vrstvy

Klíčovou událostí gastrulace je buněčná organizace v různých embryonálních vrstvách. Počet embryonálních vrstev umožňuje klasifikaci zvířat do dvou kategorií: diblastická a triploblastická.

Diblastika jsou zvířata s velmi jednoduchou strukturou a mají pouze dvě zárodečné vrstvy: endoderm a ektoderm.

Na rozdíl od toho, triblastické organismy mají tři embryonální vrstvy: ty, které vlastní diblastika a další mezoderm.

Gastrulace: původ tří zárodečných vrstev

Během gastrulace se sférická blastula popsaná v předchozí části začíná zvyšovat složitost, což vede k tvorbě zárodečných vrstev z totipotenciálních buněk epiblastické vrstvy.

Zpočátku byl termín gastrulace používán k popisu události tvorby střev. Nyní se však používá v mnohem širším smyslu a popisuje tvorbu trilaminarního embrya.

V tomto procesu se vytvoří tělesný plán vyvíjejícího se organismu. Buňky, které jsou součástí endodermu a mesodermu, jsou umístěny uvnitř gastruly, zatímco buňky tvořící kůži a nervový systém jsou rozptýleny na jejím povrchu.

Pohyb buněk - nebo migrace - během gastrulace zahrnuje celé embryo a je to událost, která musí být jemně koordinována.

Gastrulace je vysoce variabilní proces

V závislosti na studované skupině zvířat najdeme výrazné variace v procesu gastrulace

Tento proces se liší zejména v různých třídách obratlovců. K tomu dochází částečně z důvodu geometrických omezení, která každá gastrula vykazuje.

Přes tyto výrazné variace jsou post-gastrula fáze mezi skupinami velmi podobná. Ve skutečnosti je podobnost mezi embryi obratlovců faktem populárního poznání.

Je velmi obtížné - dokonce i pro přední orgány v embryologii - odlišit embryo od ptáka a plaz v jeho počátečních stádiích.

Klasifikace bilaterálních zvířat podle osudu blastopory.

Během gastrulace, otvor volal blastopore formy. Konečné místo určení umožňuje klasifikaci dvojstranných zvířat do dvou velkých skupin: protostomy a deuterostomy.

V protostomátech - což je termín z řeckých kořenů „první ústa“ - se uvedené otevření projevuje ústy. Tato linie obsahuje měkkýše, členovce a různé fyla vermiformních zvířat.

V deuterostomech způsobuje blastopora konečník a ústa se vytvářejí z jiného sekundárního otvoru. V této skupině najdeme ostnokožce a strunatce - my lidé se ocitáme uvnitř strunatců.

Další embryonální a molekulární charakteristiky pomohly potvrdit existenci těchto dvou vývojových linií.

Druhy pohybů během gastrulace

Osud blastuly závisí na několika faktorech, včetně typu vajíčka a segmentace. Nejběžnější typy gastrulace jsou následující:

Gastrulace invazí

Ve většině skupin zvířat je segmentace holoblastického typu, kde blastula připomíná kouli s ničím uvnitř a dutina se nazývá blastocele.

Během invazivní gastrulace část blastuly invaginuje dovnitř a dává vznik druhé zárodečné vrstvě: endodermu. Kromě toho se objeví nová dutina, zvaná archenteron.

Je to analogické s tím, že vezmete kouli nebo měkkou plastovou kouli a prstem stiskneme, dokud nevytvoříme díru: toto je invaginace, na kterou odkazujeme. Mořští ježci vykazují tento typ gastrulace.

Grastrulace epibolií

K tomuto typu gastrulace dochází u vajec, která mají značné množství žloutku v vegetativním pólu. Z těchto důvodů je obtížné vytvořit intususcepci (proces, který jsme popsali v předchozím typu gastrulace).

Pro tvorbu zárodečných vrstev existuje v mikroberách rozmnožování mikromer, které se potápí a obklopují makromery. V tomto bodě se blastopora již vytvořila na vegetativním pólu, Ektoderma bude tvořena mikromerami, zatímco makromery způsobí endoderm.

Tento typ gastrulace se vyskytuje při tvorbě ektodermy velmi heterogenních skupin zvířat, jako jsou obojživelníci, mořští ježci a pláštěnci (také známí jako stříkance nebo stříkačky).

Gastrolace involuce

K tomuto procesu dochází, když vejce vykazuje obrovské množství žloutku - více než v případě epibolské gastrulace. Proces spočívá v kolapsu buněk umístěných na okraji disku.

Tyto buňky se pak pohybují dozadu a vytvářejí druhou vrstvu, která se uvnitř ohýbá a tvoří endodermu a ektodermu. Mesoderm obojživelníků je vytvořen podle tohoto vzorce vývoje.

Gastrulace delaminací

Endoderm pochází z dělení ektodermálních buněk. Kromě toho tyto buňky migrují a klesají. Poté dojde k rozdělení na dvě vrstvy buněk, což bude ektoderma a endoderma.

Tento typ gastrulace není častý a neexistuje blastopora. K tvorbě hypoblastů u ptáků a savců dochází delaminací.

Ingresní gastrulace

V několika ohledech se podobá gastrulaci delaminací, s tou výjimkou, že endoderm je tvořen pohybem buněk z ektodermu.

Stejně jako při gastrulaci delaminací nedochází k tvorbě blastopory a je charakteristická pro nepříliš složitá zvířata, jako jsou mořské houby a dřeň. Tímto způsobem se vytváří mesoderm mořských ježků, stejně jako neuroblasty rodu Drosophila.

Reference

Carlson, BM (2018). Embryologie člověka a vývojová biologie - elektronická kniha. Elsevier.
Hall, BK (2012). Evoluční vývojová biologie. Springer Science & Business Media.
Hickman, CP (2007). Integrované základy zoologie. McGraw-Hill.
Holtfreter, J. (1944). Studie mechaniky gastrulace. Journal of experimentální zoologie, 95 (2), 171-212.
Kalthoff, K. (1996). Analýza biologického vývoje. New York: McGraw-Hill.
Nance, J., Lee, JY a Goldstein, B. (2005). Gastrulace v C. elegans. In WormBook: Online recenze biologie C. elegans. WormBook.