Tyto chondroblasty jsou buňky, které jsou součástí kostí a chrupavek. Mají mezenchymální původ, jsou prekurzory chondrocytů a syntetizují více proteinů chrupavkových tkání.
Chondroblasty vznikají dvěma různými způsoby: z mezenchymálních buněk uvnitř chondrifikačního centra nebo z chondrogenních buněk vnitřní buněčné vrstvy perichondia.
Mikroskopie části hyalinní chrupavky (Zdroj: Reytan, přes Wikimedia Commons)
Ve všech oblastech těla zvířat, z nichž chrupavka pochází, samy mezenchymální buňky stahují své procesy, získávají polokruhový tvar a jsou seskupeny do hustých hmot nazývaných "chondrifikační centra".
Tyto buňky nebo chondrifikační centra se diferencují na chondroblasty a začnou kolem nich vylučovat velké množství extracelulární matrice. Takový proces omezuje každý chondroblast v malém individuálním prostoru, který se nazývá „laguna“.
Jakmile jsou chondroblasty úplně pokryty hustou sekretovanou extracelulární maticí, nazývají se chondrocyty. Struktura tvořená extracelulární matricí, chondrocyty a dalšími pevně zabalenými složkami tvoří chrupavku.
Protože látka extracelulární matrice je ta, která tvoří chrupavku, není vaskularizovaná, nemá nervy ani lymfatické cévy. Buňky v lagunách tak dostávají své jídlo díky krevním cévám blízké pojivové tkáně difúzí přes extracelulární matrici.
Obecné vlastnosti
Chondroblasty jsou bazofilní a "plněné" buňky, které obsahují organely potřebné k provedení syntézy proteinů. Elektronová mikroskopická pozorování chondroblastů ukazují bohatou a rozvinutou síť hrubého endoplazmatického retikula.
Tyto buňky mají také dobře vyvinutý Golgiho aparát, mnoho mitochondrií a velké množství nedostatečně vyvinutých sekrečních váčků. Někteří autoři klasifikují chondroblasty jako „chondrocyty obklopené extracelulární matricí“.
Schéma chrupavkovitých buněk zvaných chondroblasty (Zdroj: Cancer Research UK přes Wikimedia Commons)
Chondroblasty nalezené na periferii tkání mají vejčitý nebo eliptický tvar, zatímco ty uvnitř tkání jsou kulaté, s průměrem mezi 10 a 30 μm.
Všechny chondroblasty jsou obklopeny silnou vrstvou extracelulární matrice, která se skládá hlavně z kolagenových vláken, proteoglykanů, glykoproteinů a dalších sloučenin. Tato matice odolává velké kompresi a protažení.
Ačkoli všechny tři typy chrupavkové tkáně u zvířat mají chondrocyty, chondroblasty se vyskytují pouze ve dvou z nich: hyalinní chrupavka a elastická chrupavka.
Původ
Chondrogeneze je proces vývoje chrupavky, proto je to hlavní forma, z níž chondroblasty pocházejí. To začíná, když mezenchymální buňky zvané „chondroprogenitorové“ buňky shlukují dohromady a vytvářejí hustou, kruhovou buněčnou skupinu.
Hustá kruhová skupina buněk je známá jako "chondrogenní uzel"; Jedná se o mesenchymální nebo ektomesenchymální buňky, které obecně označují místo tvorby hyalinní chrupavky. V tomto bodě je exprimován transkripční faktor SOX-9, který spouští diferenciaci buněk z "chondrogenového uzlu" na nové chondroblasty.
Tyto nově diferencované chondroblasty se začnou postupně separovat, protože vylučují materiál extracelulární matrice, který je bude později obklopovat.
V cefalické oblasti většiny zvířat pocházejí chondroblasty ze shluků ektomesenchymálních buněk získaných z buněk „nervového hřebenu“.
Chondrogeneze nebo původ chondroblastů je vysoce regulován řadou faktorů a molekul, včetně extracelulárních ligandů, jaderných receptorů, transkripčních faktorů, adhezivních molekul a matricových proteinů.
K syntéze chondroblastů může dojít appozičním růstem nebo intersticiálním růstem.
Růst apozicí
Při tomto růstu vznikají chondroblasty na povrchu existující nebo „staré“ chrupavky. Tyto nové buňky pocházejí z vnitřní nebo hluboké vrstvy okolního perichondia.
Když začíná růst chrupavky, buňky procházejí procesem "dediference" vedeným expresí transkripčního faktoru SOX-9. Cytoplazmatické procesy těchto buněk vymizí, buněčné jádro kondenzuje a získává zcela kruhový tvar.
Kromě toho se cytoplazma zvětšuje a stává se mnohem objemnější. Tyto změny jsou typické pro buňky, které se diferencují na chondroblasty, které pak syntetizují chrupavkovou matrici a kolagenová vlákna typu II, která je obklopují.
Intersticiální růst
V tomto procesu se nové chondroblasty vyvíjejí v rámci již existující chrupavky. Ty pocházejí z mitotických dělení chondroblastů, které se nacházejí v mezerách extracelulární matrix.
Tento proces je možný pouze díky dělicí kapacitě, kterou chondroblasty udržují. Rovněž okolní chrupavková matrice je kompatibilní, což umožňuje další sekreční aktivitu.
Na začátku dělení zabírá dceřinná buňka stejnou mezeru, ale jakmile se vylučuje nová extracelulární matrice, začnou se separovat, dokud každý chondroblast nevytvoří svou vlastní mezeru.
Funkce
Obecný růst chrupavky je výsledkem intersticiální sekrece nového extracelulárního matricového materiálu sekretovaného nově diferencovanými chondroblasty.
Velké množství extracelulární matrice vylučované chondrocyty a chondroblasty propůjčují flexibilitu a sílu typickou pro chrupavku. To umožňuje buňkám a tkání absorbovat mechanické rázy.
Chondroblasty, mezi mnoha produkty, které syntetizují, produkují kolagenová vlákna typu II, IX, X a XI, ale největší podíl tvoří kolagen typu II. Produkují také chondroitin sulfát.
Hladký povrch chrupavky navíc umožňuje hladkým pohybům kloubů těla, téměř bez tření (tyto chrupavkové tkáně lemují povrch kostí).
Chondroblasty jsou hojné zejména v hyalinní chrupavce, což je pružná, poloprůhledná, šedě zbarvená látka, která je nejhojnějším typem chrupavky v lidském těle.
Je umístěn v nose, hrtanu, ventrálních koncích žeber, které jsou kloubově spojeny se hrudní kostí, tracheálními kroužky, průduškami a kloubními povrchy pohyblivých kloubů těla.
Tento typ chrupavky tvoří chrupavkovou šablonu mnoha kostí během embryonálního vývoje a tvoří epifýzové báze kostí, když jsou ve stádiu růstu.
Reference
- Aubin, JE, Liu, F., Malaval, L., & Gupta, AK (1995). Diferenciace osteoblastů a chondroblastů. Bone, 17 (2), S77-S83.
- Franz - Odendaal, TA, Hall, BK, & Witten, PE (2006). Pohřben živý: jak se osteoblasty stávají osteocyty. Vývojová dynamika: oficiální publikace Americké asociace anatomů, 235 (1), 176-190.
- Gartner, LP, a Hiatt, JL (2012). Barevný atlas a text histologie. Lippincott Williams & Wilkins.
- Hoffman, LM, Weston, AD a Underhill, TM (2003). Molekulární mechanismy regulující diferenciaci chondroblastů. JBJS, 85 (suppl_2), 124-132.
- Ross, MH, a Pawlina, W. (2006). Histologie. Lippincott Williams & Wilkins.