- vlastnosti
- Notochord
- Faryngeální rozštěpy
- Endostyle nebo štítná žláza
- Nervózní hřbetní šňůra
- Post anální ocas
- Subphylum Urochordata
- Subphylum Cephalochordata
- Subphylum Vertebrata
- Charakteristika obratlovců
- Klasifikace a fylogeneze
- Kde jsou strunatci nalezeni?
- Cladist a tradiční klasifikace
- Tradiční skupiny
- Místo výskytu
- Reprodukce
- Výživa a dieta
- Dýchání
- Evoluční původ
- Fosilní záznam
- Předkové obratlovci: Klíčové fosílie
- Protostomy nebo deuterostomy?
- Garstangova hypotéza
- Reference
Tyto strunatci (Chordata) jsou široké a rozmanité kmen zvířat s bilaterální symetrií, že podíl pět základních diagnostické rysy: Notochord, endostilo, faryngální drážky, hřbetní nervové šňůry a postanal dutý ocas.
U některých druhů není trvalost těchto vlastností zachována po celý život jednotlivce; v některých akordech je charakteristika ztracena ještě před narozením organismu.
Branchiostoma lanceolatum. Zdroj: © Hans Hillewaert /
Strukturální plán členů této skupiny mohou být sdíleny některými bezobratlými, jako je dvoustranná symetrie, entero-zadní osa, coelom, přítomnost metamerů a cefalizace.
Akordové, pokud jde o rozmanitost a počet druhů, jsou na čtvrtém místě - za členovci, hlístice a měkkýše. Podařilo se jim kolonizovat velmi širokou řadu ekologických výklenků a představují nespočet adaptačních rysů pro různé formy života: vodní, suchozemské a létající.
Původ chordátů vyvolal zajímavou debatu mezi evolučními biology. Molekulární biologie a embryonální charakteristiky objasňují vztah této skupiny s echinodermy v deuterostomech.
Byly navrženy různé hypotézy, které vysvětlují původ strunatců a obratlovců. Jednou z nejznámějších je Garstangova hypotéza, která navrhuje, že larva ascidiánů prošla procesem pedomorfózy a dala vznik sexuálně dospělému jedinci s juvenilními charakteristikami.
Současní představitelé skupiny jsou seskupeni do tří heterogenních řad: cefalochlordany, známé jako amphoxes; Urochordates, zvaný asidias, a obratlovci, největší skupina, složený z ryb, obojživelníků, plazů a savců.
V této poslední skupině se v malé rodině ocitáme lidé.
vlastnosti
První dojem při hodnocení tří skupin akordů je, že rozdíly jsou patrnější než sdílené vlastnosti.
Obecně řečeno, obratlovci mají jako svou hlavní charakteristiku rigidní endoskeleton, který se nachází pod kůží. Ačkoli jsou ryby vodní, zbytek skupiny je suchozemský a obě se živí čelistmi.
Naproti tomu zbývající skupiny - urochordáty a hlavonožci - jsou zvířata žijící na moři a žádná z nich nemá kost nebo chrupavkovou nosnou strukturu.
Aby zůstali stabilní, mají řadu tyčovitých struktur složených z kolagenu.
Pokud jde o způsob krmení, jedná se o krmítka filtrů a jejich jídlo se skládá z částic suspendovaných ve vodě. Má zařízení, která produkují látky podobné hlenu, které umožňují zachycení částic adhezí. Tyto rozdíly jsou však čistě povrchní.
Kromě skutečnosti, že strunatci mají vnitřní dutinu naplněnou tekutinou, nazývanou coelom, mají všichni pět diagnostických charakteristik: notochord, rozštěpy hltanu, endostyle nebo štítné žlázy, nervová šňůra a post-anální ocas. Každý z nich podrobně popíšeme níže:
Notochord
Notochord nebo notochord je tyčovitá struktura mezodermálního původu. Jméno kmene je inspirováno touto charakteristikou.
Je ohebný až do bodu a rozprostírá se po celé délce těla organismu. Embryologicky se jedná o první strukturu endoskeletu. Slouží jako kotevní bod pro svaly.
Jednou z jeho nejdůležitějších vlastností je schopnost ohýbat se bez zkracování, což umožňuje provádět řadu vlnových pohybů. Tyto pohyby nezpůsobí zhroucení struktury - analogické tomu, jak by dalekohled.
Tato vlastnost vzniká díky tekutině, která má vnitřek dutiny a funguje jako hydrostatický orgán.
V bazálních skupinách notochord přetrvává po celý život organismu. U většiny obratlovců je nahrazen páteří, která plní podobnou funkci.
Faryngeální rozštěpy
V literatuře je také znám jako „pharyngotremia“. Hrtan odpovídá části trávicího traktu, která je umístěna těsně za ústy. Na strunách získaly stěny této struktury otvory nebo malé otvory. V primitivních skupinách se používá jako potrava.
Je důležité nezaměňovat tuto vlastnost s žábry, protože ty jsou řadou odvozených struktur. Mohou se objevit ve velmi raných stádiích vývoje, než se organismus narodí nebo se vylíhne z vajíčka.
Endostyle nebo štítná žláza
Endostilium neboli jeho struktura odvozená od štítné žlázy se vyskytuje pouze u strunatců. Nachází se na dně dutiny hltanu. Endostyle se nachází v protochordátech a larvách lamprey.
V těchto raných skupinách endostyle a rozštěpy spolupracují na podpoře krmení filtrem.
Některé buňky, které tvoří endostyle, mají schopnost vylučovat proteiny jodem - homologní s tou štítnou žlázou u dospělých lamp a jiných obratlovců.
Nervózní hřbetní šňůra
Akordové mají nervovou šňůru umístěnou v dorzální části těla (vzhledem k zažívací trubici) těla a jeho vnitřek je dutý. Počátek mozku lze vysledovat až k zahuštění v přední části této šňůry. Embryologicky dochází k tvorbě ektodermy nad notochordem.
U obratlovců fungují nervové oblouky obratlů jako ochranné struktury pro šňůru. Podobně lebka chrání mozek.
Post anální ocas
Postatální ocas je tvořen muskulaturou a poskytuje nezbytnou motilitu k přemísťování larev tunikátů a amfioxu ve vodě. Protože ocas je umístěn za trávicím systémem, jeho jediná funkce souvisí se zlepšením vodního pohybu.
Účinnost ocasu se výrazně zvyšuje v pozdějších skupinách, kde jsou ploutve přidávány do těla organismu. U lidí je ocas nalezen pouze jako malý zbytek: kostrčník a řada velmi malých obratlů. Mnoho zvířat však má ocas, který mohou vrtět.
Subphylum Urochordata
Pláštěnky jsou subphylum obyčejně známé jako stříkance moře. Zahrnují přibližně 1600 druhů. Tyto organismy jsou široce rozšířenými obyvateli oceánů, od hlubin až po pobřeží.
Název „tunicate“ pochází z druhu tuniky, která zvíře obklopuje, je složena z celulózy a není orgánem ani živou strukturou.
Drtivá většina dospělých zástupců má zcela přisedlý životní styl, ukotvený na nějaké skále nebo jiném substrátu. Mohou být osamělé nebo seskupené do kolonií. Larva má schopnost plavat a volně se pohybovat oceánem, dokud nenajde vhodný povrch.
Formy pro dospělé jsou extrémně modifikované a degenerovaly většinu z pěti diagnostických charakteristik strunatců. Naproti tomu larvy - připomínající malou žabku - mají všech pět charakteristik strunatců.
Existují tři třídy pláštěnců: Ascidiacea, Appendicularia a Thaliacea. První třída má nejběžnější, nejrozmanitější a nejstudovanější členy. Někteří mají schopnost rušit proud vody přes sifony.
Subphylum Cephalochordata
Cephalochords jsou malá zvířata, dlouhá 3 až 7 centimetrů. Vzhled průsvitný a stlačený příčně. Obecný název je amfiox (dříve byl používán jako rod, ale nyní se jim říká Branchiostoma).
Existuje 29 druhů, což je neuvěřitelně malý subphylum, pokud jde o počet druhů. V malém těle zvířete je patrných pět charakteristik strunatců.
Tělo funguje následujícím způsobem: voda vstupuje skrz ústa, díky proudu, který produkuje řasenka, kterou má, pokračuje v cestě skrz rozštěpy hltanu.
V tomto kroku jsou částice, které slouží jako jídlo, drženy pohromadě sekrecí hlenu z endostyle. Cilia přenáší jídlo do střeva a je pohlcena.
Přestože se na první pohled zdá velmi jednoduchý organismus, jeho oběhový systém je poměrně složitý. I když není srdce, jedná se o systém podobný tomu, který se vyskytuje u ryb a organizuje průchod krve stejným způsobem jako v této skupině.
Nervový systém se soustředí kolem nervové šňůry. V každé oblasti svalových segmentů se objevují páry nervů.
Subphylum Vertebrata
Obratlovci jsou nejrozmanitější skupinou zvířat, pokud jde o morfologii a stanoviště, strunatců. Všichni členové linie mají diagnostické vlastnosti strunatců alespoň v některých fázích svého životního cyklu. Kromě toho můžeme rozlišovat následující funkce:
Charakteristika obratlovců
Kostra, vyrobená z chrupavky nebo kosti, se skládá z páteře (s výjimkou mixinů) a lebky. Pokud jde o svalovou soustavu, v klikatách jsou segmenty nebo myomery, které umožňují pohyb. Trávicí systém je svalového typu a nyní je játra a slinivka břišní.
Oběhový systém je zodpovědný za organizování průchodu krve skrz všechny struktury těla. Tohoto cíle je dosaženo díky přítomnosti ventrálního srdce s více komorami a uzavřeného systému složeného z tepen, žil a kapilár.
Erytrocyty nebo červené krvinky se vyznačují tím, že mají hemoglobin jako pigment pro transport kyslíku - u bezobratlých existuje celá řada pigmentů zelených a modrých tónů.
Tento celek má dvě divize: epidermis umístěná ve vnější části nebo stratifikovaný epitel odvozený od ektodermu a vnitřní dermis vytvořená z pojivové tkáně odvozené od mesodermu. Obratlovci představují řadu variací v tomto smyslu, mezi jinými nálezy rohů, žláz, šupin, peří, vlasů.
Téměř všechna pohlaví jsou oddělena, s příslušnými gonádami, které vypouštějí obsah do cloak nebo specializovaných otvorů.
Klasifikace a fylogeneze
Kde jsou strunatci nalezeni?
Zdroj: Arthur Tributino Menezes, z Wikimedia Commons
Před popisem fylogeneze akordů je nutné znát umístění této skupiny na stromě života. U zvířat s bilaterální symetrií existují dvě vývojové linie. Na jedné straně jsou prostostomáty a na druhé straně deuterostomáty.
Historicky je rozdíl mezi oběma skupinami založen v podstatě na embryonálních charakteristikách. U protostomátů způsobuje blastopora ústa, segmentace je spirála a coelom je schizocelický, zatímco v deuterostomech dává konečník, segmentace je radiální a coelom je enterokelický.
Stejně tak použití současných molekulárních technik potvrdilo oddělení mezi těmito dvěma, kromě vyjasnění vztahů mezi jednotlivci, kteří je tvoří.
Protostomy zahrnují měkkýše, annelidy, členovce a další menší skupiny. Tato linie je rozdělena do dvou skupin: Lophotrochozoa a Ecdysozoa. Druhá skupina, deuterostomy, zahrnuje ostnokožce, hemicordáty a strunatce.
Cladist a tradiční klasifikace
Linnánská klasifikace poskytuje tradiční způsob, který umožňuje klasifikaci jednotlivých taxonů. Z pohledu cladistů však existují určité skupiny, které nejsou v současné době uznávány, protože nesplňují požadavky stanovené touto tradiční klasifikační školou.
Nejuznávanějšími příklady v literatuře jsou Agnatha a Reptilia. Vzhledem k tomu, že tyto skupiny nejsou monofyletické, neakceptují je cladisté. Například plazi jsou parafyleti, protože neobsahují všechny potomky nejnovějšího předka, takže ptáky nechávají na vnější straně.
Většina textů a vědecké literatury však zachovává tradiční linneanskou klasifikaci, aby odkazovala na různé skupiny akordů, které existují. Změna podpolí v zoologii představuje rozsáhlou výzvu, a tak udržuje rozsahy, se kterými jsme nejznámější.
Tradiční skupiny
V tomto smyslu se tradiční divize skládá z: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves a Mamalia.
První dvě skupiny, urochordátoři a cefalochords, jsou známí jako protochordáti a akraniati.
Všechny zbývající skupiny patří Vertebrata a Craniata. Myxini a Petromyzontida patří Agnatha, zatímco zbytek patří Gnathostomata (tato poslední klasifikace bere v úvahu přítomnost nebo nepřítomnost mandibuly).
Tetrapoda zahrnuje obojživelníky, plazy, ptáky a savce. Konečně zástupci Amnioty jsou plazi, ptáci a savci. Obecně tyto skupiny tvoří tradiční klasifikaci kmene Chordata.
Místo výskytu
Chordatům se podařilo obsáhnout řadu mimořádných stanovišť. Urochordáty a hlavonožci žijí v mořském prostředí.
Mezitím mají obratlovci širší rozsah. Obojživelníci - zčásti - plazi a savci žijí v suchozemském prostředí. Ptáci a netopýři dokázali kolonizovat vzduch; zatímco někteří savci, kytovci, se vrátili do vody.
Reprodukce
Urochordates jsou akordy s nejširší reprodukcí. Tyto organismy vykazují sexuální a asexuální reprodukci. Druhy jsou obvykle hermafroditické a hnojení je vnější. Gamety vyjdou skrz sifony a po oplodnění se nový jedinec vyvinul v larvu.
Cefalochordáty mají vnější oplodnění a pohlaví jsou oddělena. Samci a ženy tedy uvolňují své gamety do oceánu. Když dojde k oplodnění, vytvoří se larva, podobná juvenilní formě urochordátů.
Vertebrates množí se převážně sexuálně, s řadou strategií, které dovolí množení jednotlivců. Jsou přítomny obě varianty hnojení - vnitřní i vnější.
Výživa a dieta
Výživa dvou bazálních skupin strunatců - mořských stříbřků a hlavonožců - je napájena filtračním systémem, který je zodpovědný za zachycování suspendovaných částic v mořském prostředí.
Na druhé straně jsou mixiny úhyny - živí se jinými mrtvými zvířaty. Naproti tomu lampa jsou ektoparaziti. Použitím složeného sacího nástavce přísavky mohou tato zvířata přilnout k povrchu těla jiných ryb.
Juvenilní formy se však živí sáním bahna bohatým na výživné organické zbytky a mikroorganismy.
Evoluční inovací, která určovala osud skupiny, byla podoba čelistí. Ty se objevily jako modifikace vývojového vzorce přední cefalické oblasti.
Tato struktura umožnila rozšířit rozsah kořisti spotřebované těmito přehradami a také být mnohem účinnější při zachycení potenciální kořisti.
Pokud jde o obratlovce, je prakticky nemožné zobecnit trofické návyky jejich členů. Nacházíme mimo jiné masožravé, filtrační, hematofágní, skromné, býložravé, hmyzožravé, nektarivorné, granivore, folivorous.
Dýchání
Dýchání v mořských stříkání nastává přes pohon vody. Mají struktury nazývané sifony, kterými mohou cirkulovat a procházet žiabrovými štěrbinami.
U cephalochordů se dýchání vyskytuje podobným způsobem. Tato zvířata neustále cirkulují vodu v proudu, který vstupuje přes ústa a vystupuje skrz otvor známý jako atriopora. Stejný systém se používá pro krmení zvířete.
U obratlovců jsou dýchací systémy mnohem rozmanitější. Ve vodních formách, rybách a příbuzných, dochází k procesu výměny plynu prostřednictvím žábrů.
Naproti tomu to formy dělají pomocí plic. Některé druhy, jako jsou mloci, postrádají plíce a provádějí výměnu pouze pomocí kůže.
Ptáci mají adaptivní modifikaci, která jim umožňuje splnit energetické požadavky jejich drahých pohybových prostředků: let. Systém je mimořádně účinný a je vyroben z průdušek spojených se vzduchovými vaky.
Evoluční původ
Fosilní záznam
První fosilie nalezená v záznamu pochází z období kambria, asi před 530 miliony let.
Navzdory skutečnosti, že většina členů skupiny je charakterizována hlavně kostrou s tvrdými kostmi, předci skupiny byli jemní - tedy fosilní záznam je obzvláště vzácný.
Z těchto důvodů jsou informace o původu akordů odvozeny od anatomických důkazů od současných akordů a od molekulárních důkazů.
Předkové obratlovci: Klíčové fosílie
Většina fosilií pocházejících z paleozoika jsou ostracodermy, druh rybovitého organismu bez čelistí. Některé vynikající fosílie jsou Yunnanozoon, individuální vzpomínka na cephalochord a Pikaia je slavným představitelem Burgessovy břidlice, je 5 centimetrů dlouhá a ve tvaru pásky.
Haikouella lanceolata byla klíčová v procesu objasnění původu obratlovců. Je známo přibližně 300 fosilních jedinců tohoto druhu, které připomínají dnešní ryby. Ačkoli nemají příznaky obratlů, mají všechny vlastnosti akordů.
Protostomy nebo deuterostomy?
Evoluční původ strunatců je předmětem intenzivní diskuse od doby Charlese Darwina, kde ústředním bodem výzkumu bylo navazování vztahů mezi skupinami živých organismů.
Zoologové zpočátku spekulovali možný původ strunatců začínajících v linii protostomátů. Tato myšlenka však byla rychle vyřazena, když se ukázalo, že vlastnosti, které zjevně sdílely, nebyly homologní.
Na počátku 20. století objevy vývojových vzorců u zvířat prokázaly vztah k akordátům a dalším deuterostomizovaným zvířatům.
Garstangova hypotéza
V průběhu biologické evoluce šli chordáti dvěma různými způsoby - velmi brzy v tomto procesu. Jeden vedl k mořským stříkáním a druhý k hlavonožcům a obratlovcům.
V roce 1928 navrhl britský ichtyolog a básník Walter Garstang velmi imaginativní hypotézu, která zahrnuje procesy heterochronií: změny v synchronicitě vývojových procesů.
Pro Garstanga mohl být předchůdce chordatů předkem jednotlivec podobný mořským stříkáním v tomto mladistvém, který si zachoval své larvální vlastnosti. Tato velmi avantgardní myšlenka je založena na skutečnosti, že juvenilní mořské stříkance představují velmi nápadně pět diagnostických charakteristik strunatců.
Podle hypotézy nemohla larva v rozhodujícím okamžiku evoluce dokončit proces přeměny a přesunout se do dospělého, přisedlého tunikátu. Vzniká tak hypotetická larva s reprodukční zralostí. S touto událostí se objeví nová skupina zvířat se schopností volně plavat.
Garstang používal termín pedomorphosis k popisu retence juvenilní postavy v dospělém státě. Tento jev byl popsán u různých současných skupin zvířat, například u obojživelníků.
Reference
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologie: Život na Zemi. Pearsonovo vzdělávání.
- Campbell, NA (2001). Biologie: Koncepty a vztahy. Pearsonovo vzdělávání.
- Cuesta López, A., a Padilla Alvarez, F. (2003). Aplikovaná zoologie. Vydání Díaz de Santos.
- Curtis, H., & Barnes, NS (1994). Pozvánka k biologii. Macmillan.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrované základy zoologie. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Obratlovci: srovnávací anatomie, funkce, vývoj. McGraw-Hill.
- Llosa, ZB (2003). Obecná zoologie. EUNED.
- Parker, TJ, a Haswell, WA (1987). Zoologie. Chordates (svazek 2). Obrátil jsem se.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckertova fyziologie zvířat. Macmillan.