ARCHAEA DOMÉNA: PŮVOD, CHARAKTERISTIKA, KLASIFIKACE, VÝŽIVA - BIOLOGIE - 2025

Domény archea nebo archaea království představuje jeden ze tří oblastí života. Skládá se z mikroskopických jednobuněčných prokaryotických organismů velmi podobných a v mnoha ohledech velmi odlišných od bakterií a eukaryot.

Existenci této skupiny před nedávnem, víceméně koncem sedmdesátých let, prokázala skupina vědců vedená Carlem Woeseem, který se domníval, že život lze rozdělit na eukaryoty a dva typy prokaryotických organismů: bakterie a archaea, také nazývaná archaebacteria.

Horké prameny „Morning Glory“ v národním parku Yellowstone v USA, jejichž barva je dána archaea (Zdroj: ZYjacklin prostřednictvím Wikimedia Commons) Studie Woese a spolupracovníků byly založeny na srovnávacích fylogenetických analýzách mezi ribozomálními RNA sekvencemi všech živé bytosti a ponětí o třech doménách zůstává, navzdory obrovskému množství sekvencí, které se stále přidávají do ribozomálních RNA katalogů (databází).

Tyto studie dokázaly zahlédnout možnost, že archaea jsou sesterskou skupinou eukaryot, navzdory jejich podobnostem s prokaryotními protějšky (bakteriemi), což je důvod, proč by mohly představovat „chybějící spojení“ mezi prokaryoty a eukaryoty.

Ačkoli jen málo z nich se věnuje studiu archaea a mnoho studentů biologie tuto skupinu docela ignoruje, věří se, že tyto mikroorganismy představují více než 20% všech prokaryotů existujících v oceánských vodách, mezi 1 a 1. 5% v půdách a nejvýznamnější skupina v mořských sedimentech a geotermálních stanovištích.

Archaea se navíc vyznačuje životem v „extrémních“ podmínkách, jako jsou horké prameny, slané vody, prostředí s velmi vysokými teplotami a velmi kyselým pH, nehostinná místa, kde je koncentrace kyslíku velmi nízká nebo nulová atd.

Tyto mikroorganismy mají velký ekologický význam, protože se účastní mnoha biogeochemických cyklů, například přispívají k cyklu uhlíku, dusíku a síry.

Evoluční původ a fylogenetické vztahy

Existují tři teorie o možném původu tří domén života, které navrhli Woese a kolegové:

1. Bakterie se nejdříve rozcházely a vytvořily linii produkující archaea a eukaryoty.
2. "Protoeukukotická" linie se lišila od kompletně prokaryotické linie (bakterie a archaea)
3. Archaea se odchýlil od linie, která později dala vznik eukaryotům a bakteriím

V roce 1989 dva vědci, Gogarten a Iwabe, nezávisle navrhli způsob, jak analyzovat všechny živé organismy fylogeneticky (což nelze provést ze studií jediné genové sekvence).

Iwabe použil analýzu sekvencí genů produkovaných při „raných“ událostech genové duplikace, „zakořenil“ strom života z porovnání sekvence paralogových genů, které kódují elongační faktory.

Elongační faktory jsou GTP-vazebné proteiny, které se účastní translace, konkrétně vazby amyoacylovaných molekul transferové RNA na ribozomy a translokaci peptidyl transferové RNA.

Podle výsledků srovnání mezi sekvencemi tří skupin jsou geny, které kódují elongační faktory v archaea, více podobné genům eukaryotických organismů než genů bakterií.

Strom života (Zdroj: Soubor: Sbalené stromové štítky zjednodušený.png Původním uploaderem byl TimVickers na anglické Wikipedii. Překlad do Galicie Elisardojmem přes Wikimedia Commons) Gogarten naproti tomu porovnával sekvence jiných genů produkovaných událostmi zdvojení, konkrétně těch, které kódují podjednotky typu V a typu F enzymu ATPázy nalezené v archaea / eukaryotech a bakteriích.

Výsledky získané Gogartenem, stejně jako ty, které byly uvedeny výše, ukazují, že tyto geny v archaea (které pravděpodobně vznikly z genetických duplikačních událostí) jsou těsněji spojeny s eukaryoty než s jejich bakteriálními protějšky.

Tyto argumenty byly také podpořeny analýzou provedenou jinými vědci o mnoho let později, kteří použili sekvence z jiné rodiny duplikovaných genů, to z aminoacylsyntetáz přenášejí RNA, čímž se posílila koncepce „blízkosti“ mezi archaea a eukaryoty.

Woese strom

Woeseův strom života

Woese použil analýzy provedené Gogartenem a Iwabem a další studie související s ribozomálními RNA sekvencemi k navržení jeho „verze“ stromu života, kde je jasné, že archaea a eukaryoty tvoří „sesterské“ skupiny, oddělené od těch. bakterie, i když ribozomální RNA sekvence mezi archaea a bakteriemi jsou si navzájem podobné.

Obecné vlastnosti domény archaea

Archaea je známá pro některé velmi specifické vlastnosti (vlastní) a také pro prezentaci „kombinací“ charakteristik, které byly kdysi považovány za exkluzivní pro bakterie nebo eukaryotické organismy.

- Archaea jsou stejně jako bakterie prokaryotické organismy, to znamená, že uvnitř genetického materiálu není uzavřena membrána (nemají jádro) a neexistují žádné membránové cytoplazmatické organely.

- Jsou to obecně mikroorganismy podobné velikosti jako bakterie, jejich DNA je ve formě kruhového chromozomu a některých menších kruhových fragmentů známých jako plazmidy.

- Sdílejí přítomnost podobných enzymů topoisomerázy a gyrázy s bakteriemi, což představuje „nepřímý“ důkaz „blízkosti“ z hlediska chromozomální struktury obou skupin organismů.

- Archaea geny však vykazují velkou homologii s mnoha eukaryotickými geny, zejména s geny, jejichž objev vychází ze studií s antibiotiky.

- Mechanismus replikace, transkripce a translace eukaryot a archaea je velmi podobný, zejména s ohledem na enzym DNA polymerázy.

- Jejich geny kódující proteiny nemají introny (ale jiné ano), jinak eukaryotické geny. Dále archaea obsahuje proteiny podobné histonům asociované s jejich DNA, přítomné v eukaryotech a nepřítomné v bakteriích.

- Vyznačují se přítomností isoprenylether-lipidů v buněčných membránách a také nepřítomností lipidů acylesteru a syntetázy mastných kyselin.

- Jedna z podjednotek jejího enzymu RNA polymerázy je rozdělena a její messengerové RNA, stejně jako v bakteriích, nemají na svých 5 'koncích „kapuce“ (z anglické čepice).

- Mají velmi specifický rozsah citlivosti na antibiotika a mají restrikční enzymy typu II velmi podobné těm, které byly popsány pro bakterie.

- Další důležitá vlastnost souvisí s faktem, že velká část archaea má buněčnou stěnu, ale na rozdíl od bakterií to není složeno z peptidoglykanu.

Charakteristika membránových lipidů

Membránové lipidy archaea se výrazně liší od lipidů nalezených v bakteriích a eukaryotických organismech, což se považuje za velmi důležitou diferenciální charakteristiku.

Hlavním rozdílem mezi těmito amfipatickými molekulami (s hydrofilním polárním koncem a hydrofobním nepolárním) je to, že vazba mezi glycerolovou částí a řetězci mastných kyselin v archaea lipidech je přes etherovou vazbu, zatímco v bakterie a eukaryoty odpovídají esterové vazbě.

Dalším důležitým rozdílem je, že archaea obsahuje lipidy s mastnými kyselinami, které se vyznačují přítomností vysoce rozvětvených isoprenylových řetězců s methylovými skupinami, zatímco eukaryoty a bakterie mají převážně nerozvětvené mastné kyseliny.

Lipidy eukaryot a bakterií jsou „postaveny“ na glycerolovém základním řetězci, na který jsou řetězce mastných kyselin esterifikovány v pozicích odpovídajících atomům uhlíku 1 a 2, ale v archaea obsahují glycerolethery kyseliny mastná v polohách 2 a 3.

Další rozdíl, pokud jde o membránové lipidy, souvisí s jejich biosyntetickou cestou, protože některé enzymy se také liší v archaea.

Například některé druhy archaea mají bifunkční prenyltransferázový enzym, který je zodpovědný za poskytnutí prekurzorů jak pro syntézu skvalenu, tak i pro syntézu glyceryl-lipidových isoprenoidů. U bakterií a eukaryot jsou tyto funkce prováděny samostatnými enzymy.

Klasifikace archaea

Podle údajů o sekvencích malých podjednotek ribozomálních RNA archaea byla tato skupina rozdělena hlavně do dvou „fyla“, které jsou známé jako kmen Crenarchaeota a kmen Euryarchaeota, jehož členy jsou výše všechny, archaea pěstované in vitro.

Mnoho z nedávno popsaných archaea však nebylo kultivováno in vitro a jsou jen vzdáleně příbuzní sekvencím, které byly izolovány z druhů uchovávaných v laboratořích.

Phylum Crenarchaeota

Tato skupina je tvořena hlavně hypertermofilními a termoacidofilními druhy archaea, tj. Rody archaea, které obývají nehostinné prostředí s extrémními teplotními a pH podmínkami.

Skládá se z jediné taxonomické třídy, známé jako Thermoprotei, v níž je následujících pět taxonomických řádů: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales a Thermoproteales.

Příklady některých rodů patřících do uvedených tříd mohou být rody Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus a Thermofilum.

Phylum Euryarchaeota

Členové této skupiny mají mírně širší ekologický rozsah, v němž se nacházejí některé hypertermofilní, methanogenní, halofilní a dokonce termofilní methanogenní druhy, denitrifikační archaea, redukce síry, oxidující železo a některé organotrofy.

Taxonomické třídy popsané pro Euriarchaeoty jsou osm a jsou známé jako Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci a Thermoplasmata.

Mnoho archaea patřících do této skupiny je široce rozšířeno, nachází se v půdách, sedimentech a mořských vodách, stejně jako v popsaných extrémních prostředích.

Phylum Thaumarchaeota

Tento kmen byl definován relativně nedávno a velmi málo druhů, které k němu patří, bylo kultivováno in vitro, takže o těchto organismech je známo jen málo.

Všichni členové špičkové technologie získávají energii oxidací amoniaku a jsou globálně distribuováni ve sladkovodních útvarech, půdách, sedimentech a termálních vodách.

Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota a Goarchaeota

Někteří vědci znalí v oboru na základě analýzy genomických sekvencí nedávno určili existenci tří dalších fyla v království Archaea, ačkoli druhy navržené pro tuto fylu nebyly v laboratoři ještě izolovány.

Obecně se členové této fyly nacházejí pod povrchem mnoha suchozemských a mořských ekosystémů, ale také v horkých pramenech a hlubokomořských hydrotermálních systémech.

Výživa

Většina druhů archaea s chemotrofními organismy, to znamená, že jsou schopny používat vysoce redukované anorganické sloučeniny, aby získaly energii, kterou potřebují k „pohybu“ jejich metabolického aparátu, zejména k tomu, co souvisí s dýcháním.

"Specifičnost" pro anorganické molekuly, které používají jako substráty k výrobě energie, závisí na prostředí, ve kterém se každý konkrétní druh vyvíjí.

Jiné archaea, stejně jako rostliny, řasy, mechorosty a sinice, jsou schopné fotosyntézy, to znamená, že používají a přeměňují světelnou energii slunečních paprsků na použitelnou chemickou energii.

Ukázalo se, že některé archaea obývají žaludek (bachor) některých přežvýkavců (mezi nimiž jsou krávy, ovce, kozy atd.), A proto jsou klasifikována jako „vzájemná archaea“, protože konzumují část vlákniny, kterou tato zvířata přijímají a spolupracují s trávením některých jejích složek.

Reprodukce

Stejně jako bakterie, archaea jsou jednobuněčné organismy, jejichž reprodukce je výhradně asexuální. Hlavní mechanismy popsané u druhů udržovaných in vitro jsou:

- Binární štěpení, kde každý oblouk je „rozdělen“ na polovinu, aby se vytvořily dvě stejné buňky

- Začínající nebo „fragmentace“, kdy buňky vylučují „fragmenty“ nebo „části“ samy o sobě, které jsou schopné vytvářet nové, geneticky identické buňky.

Místo výskytu

Archaea se týkal hlavně „extrémních“ prostředí, tj. Těch přírodních míst, která ukládají vážná omezení pro normální vývoj živých bytostí, zejména pokud jde o teplotu, pH, slanost, anaerobiózu (nepřítomnost kyslíku) atd.; proto je jejich studium nesmírně zajímavé, protože mají jedinečné úpravy.

Nejnovější techniky molekulární analýzy pro identifikaci nekultivovaných druhů mikroorganismů (izolované a uchovávané in vitro v laboratoři) však umožnily detekovat přítomnost archaea v takových každodenních prostředích, jako je půda, bachor některých zvířat, mořské vody a jezera, mezi ostatními.

Nicméně většina archaea, které byly identifikovány v přírodě, je v literatuře známa podle výrazu „hypertermofily“, „acidofily“ a „extrémní termoacidofily“, „extrémní halofily“. a „methanogeny“.

Prostředí obsazená hypertermofilním archaea jsou prostředí charakterizovaná velmi vysokými konstantními teplotami (značně nad „normálními“ teplotami, kterým je vystavena většina živých bytostí).

Naproti tomu prostředí, ve kterých žijí extrémní acidofily, jsou prostředí, kde je pH velmi nízké, a tato prostředí lze také rozlišovat při vysokých teplotách (extrémní termoacidofily), zatímco prostředí extrémních halofilů jsou prostředí, kde je koncentrace solí velmi vysoká.

Methanogenní archaea žije v nepřítomnosti kyslíku nebo anaerobiózy, v prostředích, kde mohou ve svém metabolismu používat jako molekulární akceptory další molekuly a jsou schopny produkovat metan jako metabolický „odpad“.

Příklady druhů archaea

Existuje mnoho známých druhů archaea, ale jen několik z nich zde bude uvedeno.

Ignicoccus Hospitalis a Nanoarchaeum equitans

I. Hospitalis patří do rodu crenachea známého jako Ignicoccus a je to chemolytoautotropní organismus, který využívá molekulární vodík jako elektronový donor k redukci síry. Tento druh má nejmenší genom ze všech dosud popsaných archaea.

I. Hospitalis se chová jako "parazit" nebo "symbiont" jiného druhu: Nanoarchaeum equitans. Ten nebyl kultivován in vitro a jeho genom je nejmenší ze všech nekultivovaných archaea, které byly popsány.

Žije hlavně v mořském prostředí a nemá geny pro biosyntézu lipidů, aminokyselin, nukleotidů nebo kofaktorů, takže experimentální důkazy naznačují, že tyto molekuly získává díky své interakci s I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Jedná se o druh termoacidofilní anaerobní archaea, to znamená, že žije ve špatném prostředí nebo je zcela bez kyslíku, s vysokými teplotami a extrémně nízkým pH. Poprvé byl nalezen v tělech suchozemských zřídelních pramenů v Kamčatce.

Staphylothermus hellenicus

Toto archa patří k okraji Crenarqueotas, konkrétně k řádu Desulfurococcales. Je to hypertermofilní heterotrofní archaea (žije ve velmi horkém prostředí) a vyžaduje energii pro síru.

Reference

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Další most mezi královstvími: sestřih tRNA v archaea a eukaryoty. Cell, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Autotrofní fixace uhlíku v archaea. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, a Doolittle, WF (1997). Archaea a prokaryont-k-eukaryotní přechod. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SY, & Jarrell, KF (2006). Archaální stanoviště - od extrému k obyčejnému. Kanadský časopis o mikrobiologii, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Unikátní rysy lipidů Archaea. Systematic and Applied Microbiology, 16 (4), 518-527.
6. Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis a Nanoarchaeum equitans: ultrastruktura, interakce buňka-buňka a 3D rekonstrukce ze sériových řezů lyofilizovaných buněk a elektronovou kryotomografií. Archivy mikrobiologie, 190 (3), 395–408.
7. Klenk, HP, a Göker, M. (2010). Je na cestě k genomové klasifikaci Archaea a bakterií? Systematická a aplikovaná mikrobiologie, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A. a Schleper, C. (2013). Archaea v biogeochemických cyklech. Roční přehled mikrobiologie, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). Definice domén Archaea, Bacteria a Eucarya z hlediska charakteristik ribozomální RNA malé podjednotky. Systematic and Applied Microbiology, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Fylogeny řízená genomová encyklopedie bakterií a Archaea. Nature, 462 (7276), 1056.