HEMICELULÓZA: KLASIFIKACE, STRUKTURA, BIOSYNTÉZA A FUNKCE - BIOLOGIE - 2025

Hemicelulóza je termín používaný k označení velmi rozmanité skupiny polysacharidů přítomných v buněčných stěnách mnoha rostlin, které představují více než třetinu biomasy uvedených struktur.

Koncept byl navržen Johannem Heinrichem Schulze pro označení polysacharidů jiných než škrob a ve spojení s celulózou, které byly extrahovatelné z buněčných stěn vyšších rostlin pomocí alkalických roztoků.

Grafické znázornění molekulární struktury Xylanu, hemicelulózy (Zdroj: Yikrazuul prostřednictvím Wikimedia Commons)

Tyto polysacharidy jsou složeny z glukanových skeletů spojených vazbami P-1,4, které mají různé glykosylované substituenty a které jsou schopné interagovat mezi sebou navzájem as celulózovými vlákny prostřednictvím vodíkových vazeb (nekovalentní interakce).

Na rozdíl od celulózy, která tvoří těsně zabalená mikrovlákna, mají hemicelulózy spíše amorfní struktury, které jsou rozpustné ve vodných roztocích.

Protože více než třetina suché hmotnosti rostlinných buněk odpovídá hemicelulózám, existuje v současné době velký zájem o výrobu biopaliv a dalších chemických sloučenin zpracováním těchto polysacharidů.

Klasifikace a struktura

Hemicelulózy jsou v současné době rozděleny do čtyř strukturně odlišných tříd molekul: xylany, D-man-glykany, β-glukany a xyloglykany. Tyto tři typy hemicelulóz mají různé distribuční a lokalizační vzorce, jakož i další důležité rozdíly.

Xylan

Jsou to hlavní hemicelullocytové složky přítomné v sekundárních buněčných stěnách dvouděložných rostlin. Představují více než 25% biomasy dřevin a bylin a asi 50% v některých druzích jednoděložných rostlin.

Xylany jsou heteropolymery složené z D-xylopyranózy spojené vazbami P-1,4 a které mohou mít krátké větve. Tato skupina je rozdělena na homoxylany a heteroxylany, mezi nimiž jsou glukuronoxylany a další komplexní polysacharidy.

Tyto molekuly mohou být izolovány z různých rostlinných zdrojů: z lněného vlákna, z řepy, z cukrové třtiny, z pšeničných otrub a dalších.

Jeho molekulová hmotnost se může značně lišit v závislosti na typu xylanu a rostlinných druzích. Rozsah nalezený v přírodě se obvykle pohybuje od 5 000 g / mol do více než 350 000 g / mol, ale hodně záleží na stupni hydratace a dalších faktorech.

Glykany D-hand

Tento typ polysacharidu se nachází ve vyšších rostlinách ve formě galaktomananů a glucomannanu, které jsou složeny z lineárních řetězců D-mannopyranózy spojené vazbami P-1,4 a zbytky D-mannopyranózy a D-glukopyranózy spojené vazbami P. -1,4, resp.

Oba typy ručních glykanů mohou mít zbytky D-galaktopyranózy připojené k páteři molekuly v různých polohách.

Galaktomanany se nacházejí v endospermu některých ořechů a randů, jsou nerozpustné ve vodě a mají podobnou konformitu jako celulóza. Glukomannan je naproti tomu hlavní hemicelullocytární složky buněčných stěn měkkého dřeva.

p-glukanů

Glukany jsou hemicelullocytové složky zrn obilovin a vyskytují se převážně v trávách a poaceae obecně. V těchto rostlinách jsou beta-glukany hlavními molekulami spojenými s celulózovými mikrovlákny během růstu buněk.

Jeho struktura je lineární a skládá se z glukopyranózových zbytků spojených prostřednictvím smíšených vazeb P-1,4 (70%) a P-1,3 (30%). Molekulová hmotnost uváděná pro obiloviny se pohybuje mezi 0,065 až 3 x 10e6 g / mol, ale existují rozdíly ve vztahu k druhu, kde jsou studovány.

Xyloglykany

Tento hemicellulocytový polysacharid se nachází ve vyšších rostlinách a je jedním z nejhojnějších strukturálních materiálů buněčných stěn. V dvouděložných angiospermech představuje více než 20% polysacharidů na stěně, zatímco v trávách a dalších monocotech představuje až 5%.

Xyloglykany jsou složeny z celulózového páteře, složeného z glukopyranózových jednotek spojených vazbami P-1,4, který je vázán k a-D-xylopyranózovým zbytkům prostřednictvím svého uhlíku v poloze 6.

Tyto polysacharidy jsou pevně vázány na celulózová mikrovlákna buněčné stěny prostřednictvím vodíkových vazeb, což přispívá ke stabilizaci sítě celulocytů.

Biosyntéza

Většina membránových polysacharidů je syntetizována z velmi specifických aktivovaných nukleotidových cukrů.

Tyto cukry používají enzymy glykosyltransferázy v komplexu Golgi, které jsou zodpovědné za tvorbu glykosidických vazeb mezi monomery a syntézu dotyčného polymeru.

Celulocytová kostra xyloglykanů je syntetizována členy rodiny proteinů zodpovědných za syntézu celulózy, kódovanou genetickou rodinou CSLC.

Funkce

Stejně jako se jeho složení liší v závislosti na studovaných druzích rostlin, funkce hemicelulóz také. Mezi hlavní patří:

Biologické funkce

Při tvorbě buněčné stěny rostlin a jiných organismů s buňkami podobnými rostlinným buňkám různé třídy hemicelulóz plní základní funkce ve strukturálních záležitostech díky své schopnosti nekovalentního spojení s celulózou.

Xylan, jeden z typů hemicelulóz, je zvláště důležitý při ztvrdnutí sekundárních buněčných stěn vyvinutých některými druhy rostlin.

U některých druhů rostlin, jako je tamarind, semena namísto škrobu ukládají xyloglukany, které jsou mobilizovány díky působení enzymů přítomných v buněčné stěně, k čemuž dochází během procesů klíčení, kde se energie dodává embryu obsaženému v semínko.

Funkce a komerční význam

Hemicelulózy uložené v semenech, jako je tamarind, se komerčně využívají k výrobě přísad, které se používají v potravinářském průmyslu.

Příklady těchto přísad jsou „tamarindová guma“ a „guma“ guarová nebo „garantovaná“ (extrahovaná z druhu luštěniny).

V pekárenském průmyslu může přítomnost arabinoxylanů ovlivnit kvalitu získaných produktů stejným způsobem, že také díky své charakteristické viskozitě ovlivňují také výrobu piva.

Přítomnost určitých typů celulóz v některých rostlinných tkáních může značně ovlivnit použití těchto tkání při výrobě biopaliv.

Obvykle je přidání hemicelulózových enzymů běžnou praxí k překonání těchto nedostatků. S příchodem molekulární biologie a dalších vysoce užitečných technik však někteří vědci pracují na návrhu transgenních rostlin, které produkují specifické typy hemicelulóz.

Reference

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemicelulóza. Adv. Polym. Sci., 186, 1-67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Biosyntéza hemicelulózy. Plán, 1-16.
3. Saha, BC (2003). Biokonverze hemicelulózy. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV, & Ulvskov, P. (2010). Hemicelulózy. Annu. Plant. Physiol. 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, a Skopec, CE (2005). Hydrolýza celulózy a hemicelulózy.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., & Zheng, C. (2007). Charakteristika pyrolýzy hemicelulózy, celulózy a ligninu. Fuel, 86, 1781–1788.