HIPPOCAMPUS: FUNKCE, ANATOMIE A PATOLOGIE (S OBRÁZKY) - NEUROPSYCHOLOGIE - 2025

Hippocampus je struktura, mozek, který je součástí limbického systému a jehož hlavní funkcí je tvorba nových pamětí - paměti - a prostorové orientace. Nachází se v dočasném laloku (jedna z vyšších mozkových struktur), ale je také součástí limbického systému a podílí se na fungování nižších struktur.

V dnešní době je dobře zdokumentováno, že hlavní funkce hipokampu souvisí s kognitivními procesy; ve skutečnosti je celosvětově uznáván jako hlavní struktura paměti. Ukázalo se však, jak tato oblast provádí kromě procesů zapamatování dvě další činnosti: inhibici chování a prostorovou orientaci.

Hippocampus ilustrace

Hippocampus z latinského hippocampu objevil v 16. století anatomist Giulio Cesare Aranzio. Za svůj název vděčí vzhledu své struktury, která se podobá tvaru mořského koníka, hippocampu.

Porovnání pitvaných hippocampů a mořských koní

Zpočátku, tam byla nějaká diskuse o anatomii této oblasti mozku a to dostalo různá jména takový jak “bource morušového” nebo “beranský roh”. Podobně byla navržena existence dvou různých oblastí hippocampu: „větší hippocampus“ a „menší hippocampus“.

V současné době se toto členění hippocampu nebere v úvahu a je klasifikováno jako jediná struktura. Na druhou stranu hippocampus při svém objevu souvisel se čichem a obhajovalo se, že tato struktura mozku má na starosti zpracování a zaznamenávání čichových podnětů.

Teprve v roce 1900, kdy Vladimír Bekhterev prokázal skutečné fungování struktury a začaly se zkoumat paměťové funkce prováděné hipokampem.

Anatomie a umístění hippocampu

Hippocampus je oblast mozku, která je umístěna na konci kůry. Konkrétně jde o oblast, kde se kůra zužuje do jediné vrstvy hustě zabalených neuronů.

Hippocampus je tedy malá oblast nacházející se na spodním okraji mozkové kůry, obsahující ventrální a dorzální části.

Ilustrace hippocampu

Díky své poloze je součástí limbického systému, tj. Skupiny regionů, které se nacházejí v regionu, který hraničí s mozkovou kůrou, a vyměňuje si informace s různými oblastmi mozku.

Limbický systém. Zdroj: Anatomie a fyziologie, Connexions, OpenStax College prostřednictvím Wikimedia Commons

Na jedné straně je hlavním zdrojem hippocampálních aferentů entorhinální kůra a je silně spojena s velkým počtem oblastí mozkové kůry. Konkrétně se zdá, že hippocampus úzce souvisí s prefrontální kůrou a oblastí laterálního septa.

Spojení hippocampu s těmito oblastmi kůry vysvětluje mnoho kognitivních procesů a paměťových funkcí prováděných strukturou.

Na druhé straně je hippocampus také spojen s dolními oblastmi mozku. Ukázalo se, že tato oblast přijímá modulační vstupy ze serotonergních, dopaminergních a norepinefrinových systémů a je silně spojena s thalamusem.

Fyziologie

Hippocampus

Hippocampus pracuje prostřednictvím dvou způsobů činnosti, z nichž každý má odlišný vzorec fungování a účast určité skupiny neuronů. Těmito dvěma způsoby činnosti jsou vlny theta a hlavní vzorce nepravidelné aktivity (LIA).

Theta vlny se objevují během stavů bdělosti a aktivity, stejně jako během spánku REM. Během této doby, tj. Když jsme vzhůru nebo ve REM spánku, funguje hippocampus pomocí dlouhých a nepravidelných vln produkovaných pyramidálními neurony a granulovanými buňkami.

Neobvyklá aktivita se objevuje během spánku (s výjimkou fáze REM) a ve chvílích imobility (když jíme a odpočíváme).

Podobně se zdá, že úhlové pomalé vlny jsou ty, které jsou nejblíže spojeny s paměťovými procesy.

Tímto způsobem by momenty klidu byly klíčové, aby hippocampus mohl ukládat a uchovávat informace ve svých mozkových strukturách.

Funkce hippocampu

Hippocampus (červený)

Počáteční hypotéza, že hippocampus vykonává funkce související se čichem, byla nahrazena. Ve skutečnosti byla prokázána falešnost této možné hippocampální funkce a bylo prokázáno, že navzdory skutečnosti, že tato oblast dostává přímý vstup od čichové baňky, neúčastní se smyslové funkce.

V průběhu let souviselo fungování hipokampu s výkonem kognitivních funkcí. V současné době se funkčnost této oblasti zaměřuje na tři hlavní aspekty: inhibici, paměť a prostor.

První z nich se objevil v 60. letech prostřednictvím teorie O'keefeho a Nadelovy inhibice chování. V tomto smyslu hyperaktivita a obtížnost inhibice pozorovaná u zvířat s lézemi v hippocampu rozvinula tuto teoretickou linii a spojila fungování hippocampu s inhibicí chování.

Pokud jde o paměť, stala se příbuzná slavnému článku Scoville a Brendy Milnerové, který popisuje, jak chirurgická destrukce hipokampu u pacienta s epilepsií způsobila anterográdní amnézii a velmi vážnou retrográdní amnézii.

Třetí a poslední funkce hippocampu byla iniciována Tolmanovými „kognitivními mapovacími“ teoriemi a O'Keefeho objevem, že se zdálo, že neurony v hippocampu potkanů ​​vykazují aktivitu související s polohou a prostorovou situací.

Hippocampus a inhibice

Objev role hipokampu v inhibici chování je zcela nový. Ve skutečnosti je tato funkce stále předmětem šetření.

Nedávné studie se zaměřily na zkoumání specifické oblasti hippocampu zvané ventrální hippocampus. Při zkoumání této malé oblasti se předpokládalo, že hippocampus by mohl hrát důležitou roli jak při inhibici chování, tak při rozvoji úzkosti.

Nejdůležitější studii o těchto funkcích provedl před několika lety Joshua A. Gordon. Autor zaznamenal elektrickou aktivitu ventrálního hippocampu a mediální prefrontální kůry u myší zkoumáním různých prostředí, z nichž některá vyvolala u zvířat úzkostné reakce.

Studie byla zaměřena na nalezení synchronizace mozkové aktivity mezi oblastmi mozku, protože tento faktor představuje znak přenosu informací. Protože hippocampus a prefrontální kůra jsou spojeny, byla synchronizace evidentní ve všech prostředích, ve kterých byly myši vystaveny.

Avšak v situacích, které vyvolaly u zvířat úzkost, bylo pozorováno, že se zvýšila synchronizace mezi oběma částmi mozku.

Rovněž bylo prokázáno, jak prefrontální kůra zaznamenala zvýšení rytmické aktivity theta, když byly myši v prostředích, která vyvolala strach nebo úzkostné reakce.

Toto zvýšení aktivity theta bylo spojeno se znatelným snížením průzkumného chování myší, u kterého se dospělo k závěru, že hippocampus je oblastí odpovědnou za přenos informací nezbytných k potlačení určitých chování.

Hippocampus a paměť

Na rozdíl od role, kterou hraje hippocampus v inhibici, dnes existuje vysoký vědecký konsenzus v tom, že tato oblast představuje životně důležitou strukturu pro fungování a rozvoj paměti.

Hlavně se tvrdí, že hippocampus je struktura mozku, která umožňuje vytváření nových vzpomínek na prožívané události, epizodické i autobiografické. Tímto způsobem se dochází k závěru, že hippocampus je oblast mozku, která umožňuje učení a uchovávání informací.

Tyto hypotézy byly široce prokázány jak mnohonásobným neurovědným vyšetřením, a především příznaky vyvolanými lézemi v hippocampu.

Ukázalo se, že těžká zranění v této oblasti způsobují hluboké obtíže při vytváření nových vzpomínek a často ovlivňují také vzpomínky vzniklé před zraněním.

Hlavní role hippocampu v paměti však spočívá spíše v učení než ve vyhledávání dříve uložených informací. Ve skutečnosti, když lidé vytvářejí paměť, jsou nejprve uloženy v hippocampu, ale postupem času informace vstupují do dalších oblastí časové kortexu.

Hippocampus se také nezdá být důležitou strukturou při učení motorických nebo kognitivních dovedností (jak hrát na nástroj nebo řešit logické hádanky).

Tato skutečnost odhaluje přítomnost různých typů paměti, které jsou řízeny různými oblastmi mozku, takže hippocampus nepokrývá všechny paměťové procesy v plném rozsahu, ale velká část z nich ano.

Hippocampus a prostorová orientace

Výzkum v mozcích potkanů ​​ukázal, že hippocampus obsahuje řadu neuronů, které mají „pole místa“. To znamená, že skupina neuronů v hippocampu spouští akční potenciály (informace o přenosu), když zvíře prochází specifickým místem ve svém prostředí.

Podobně Edmund Rolls popsal, jak jsou aktivovány určité neurony v hippocampu, když zvíře zaměřuje svůj pohled na určité aspekty svého prostředí.

Studie na hlodavcích tedy ukázaly, že hippocampus by mohl být životně důležitou oblastí ve vývoji orientační kapacity a prostorové paměti.

U lidí jsou údaje mnohem omezenější kvůli obtížím, které tento typ výzkumu představuje. Avšak „neurony místa“ byly také nalezeny u subjektů s epilepsií, kteří provedli invazivní postup k nalezení zdroje jejich záchvatů.

Ve studii byly elektrody umístěny na hippocampus jednotlivců a následně byly požádány, aby pomocí počítače pro navigaci ve virtuálním prostředí, které představovalo město.

Související nemoci

Lézie v hippocampu vyvolávají řadu příznaků, z nichž většina souvisí se ztrátou paměti a zejména se snížením kapacity učení.

Problémy s pamětí způsobené těžkým zraněním však nejsou jedinými nemocemi souvisejícími s hippocampem. Ve skutečnosti se zdá, že čtyři hlavní nemoci mají nějaký vztah k fungování této oblasti mozku. Tyto jsou:

Degenerace mozku

Mozek pacienta s Alzheimerovou chorobou.

Zdá se, že normální i patologické stárnutí mozku úzce souvisí s hippocampem.

Problémy s pamětí související s věkem nebo poklesem kognitivních schopností, které se vyskytují ve stáří, souvisí s poklesem neuronální populace hippocampu.

Tento vztah je mnohem výraznější u neurodegenerativních onemocnění, jako je Alzheimerova choroba, u kterých je pozorována masivní smrt neuronů v této oblasti mozku.

Stres

Hippocampus obsahuje vysoké hladiny mineralokortikoidních receptorů, díky čemuž je tato oblast velmi citlivá na stres.

Stres může ovlivnit hippocampus snížením excitability, inhibicí geneze a způsobením atrofie některých jejích neuronů.

Tyto faktory vysvětlují kognitivní problémy nebo selhání paměti, které můžeme zažít, když jsme stresovaní, a jsou zvláště patrní u lidí s posttraumatickou stresovou poruchou.

Epilepsie

Hippocampus je často středem epileptických záchvatů. Hippocampální skleróza je nejčastěji viditelným typem poškození tkáně při epilepsii temporálního laloku.

Není však jasné, zda k epilepsii dochází v důsledku abnormalit ve fungování hippocampu nebo zda epileptické záchvaty způsobují abnormality v hippocampu.

Schizofrenie

Schizofrenie je neurodevelopmentální onemocnění, které zahrnuje přítomnost četných abnormalit ve struktuře mozku.

Regionem nejvíce asociovaným s touto chorobou je mozková kůra, nicméně hippocampus může být také důležitý, protože bylo prokázáno, že mnoho subjektů se schizofrenií vykazuje značné zmenšení velikosti této oblasti.

Reference

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Lidský hippocampus a prostorová a epizodická paměť. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Trojrozměrná analýza struktury a složení rozvětvených dendritických páteř CA3 a jejich synaptických vztahů s boxy mechových vláken v hippocampu potkanů. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Dospělá neurogeneze v hippocampu savců: Proč gyrus dentate? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB, et al. Mediální entorhinalní kortexové léze pouze částečně narušují hippocampální místo buněk a hippocampus-dependentní paměť místa. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hippocampus jako kognitivní mapa. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, Entorhinal a Parahippocampal Cortices and Hippocampus: Přehled funkční anatomie a protokol pro jejich segmentaci v MR obrazech v fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. str. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Entorminální kůra opice: V projekce do zubního gyru, hippocampu a subikulárního komplexu. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.