JÁDRO: VLASTNOSTI, STRUKTURA, MORFOLOGIE A FUNKCE - BIOLOGIE - 2025

Jadérko je buněčná struktura není ohraničena membránou, je jedním z nejvýznamnějších oblastí jádra. Je pozorována jako hustší oblast v jádru a je rozdělena do tří oblastí: hustá fibrilární složka, fibrilární střed a granulovaná složka.

To je hlavně zodpovědné za syntézu a shromáždění ribosomes; tato struktura však má i jiné funkce. V jádru bylo nalezeno více než 700 proteinů, které se nepodílejí na biogenezních procesech ribozomu. Stejným způsobem se nukleolus podílí na vývoji různých patologií.

Prvním badatelem pozorujícím jadernou zónu byl F. Fontana v roce 1781, před více než dvěma stoletími. Poté, v polovině 30. let, byl McClintock schopen pozorovat takovou strukturu ve svých experimentech s Zea mays. Od té doby se stovky výzkumů soustředily na porozumění funkcím a dynamice této oblasti jádra.

Obecné vlastnosti

Jádro je významná struktura umístěná uvnitř jádra eukaryotických buněk. Je to „region“ ve tvaru koule, protože neexistuje žádný typ biomembrány, který by jej oddělil od zbytku jaderných složek.

To může být viděno pod mikroskopem jako podoblast jádra, když buňka je na rozhraní.

Je organizován v regionech zvaných NOR (pro jeho zkratku v angličtině: oblasti chromozomálních nukleárních organizátorů), kde jsou nalezeny sekvence kódující ribozomy.

Tyto geny jsou ve specifických oblastech chromozomů. U lidí jsou organizovány v tandemu v satelitních oblastech chromozomů 13, 14, 15, 21 a 22.

V jádru dochází k transkripci, zpracování a sestavení podjednotek, které tvoří ribozomy.

Kromě své tradiční funkce je jádro spojeno s proteiny potlačujícími nádory, regulátory buněčného cyklu a dokonce i proteiny virů.

Nukleolusové proteiny jsou dynamické a zdá se, že jejich sekvence se během evoluce zachovala. Z těchto proteinů bylo jen 30% spojeno s biogenezí ribosomu.

Struktura a morfologie

Nukleolus je rozdělen do tří hlavních složek, které jsou rozlišitelné elektronovou mikroskopií: hustá fibrilární složka, fibrilární střed a granulovaná složka.

Obecně je obklopen kondenzovaným chromatinem, který se nazývá heterochromatin. V jádru dochází k procesům transkripce ribozomální RNA, zpracování a sestavení ribozomálních prekurzorů.

Nukleolus je dynamická oblast, kde se proteiny, se kterými se složky mohou asociovat a rychle oddělit od nukleárních složek, vytváří nepřetržitá výměna s nukleoplazmem (želatina je vnitřní k jádru).

U savců se struktura jádra mění v závislosti na stádiích buněčného cyklu. V profázi je pozorována dezorganizace jádra, která se na konci mitotického procesu znovu sestavuje. Maximální transkripční aktivita v jádru byla pozorována ve fázích S a G2.

Aktivita RNA polymerázy I může být ovlivněna různými stavy fosforylace, čímž se modifikuje aktivita jádra během buněčného cyklu. K utlumení během mitózy dochází díky fosforylaci různých prvků, jako je SL1 a TTF-1.

Tento vzorec však není běžný u všech organismů. Například v kvasnicích je nukleolus přítomen - a aktivní - během celého procesu dělení buněk.

Fibrilární centra

Geny, které kódují ribozomální RNA, jsou umístěny ve fibrilárních centrech. Tato centra jsou čisté oblasti obklopené hustými vláknovými složkami. Fibrilární centra jsou variabilní co do velikosti a počtu, v závislosti na typu buňky.

Určitý vzorec byl popsán s ohledem na vlastnosti fibrilárních center. Buňky s vysokou syntézou ribozomů mají nízký počet fibrilárních center, zatímco buňky se sníženým metabolismem (jako jsou lymfocyty) mají větší fibrilární centra.

Existují specifické případy, jako v neuronech s velmi aktivním metabolismem, jejichž jádro má obří fibrilární centrum, doprovázené menšími středy.

Hustá fibrilární složka a granulovaná složka

Hustá fibrilární složka a fibrilární centra jsou uloženy v granulované složce, jejíž granule mají průměr 15 až 20 nm. Proces transkripce (průchod molekuly DNA do RNA, považovaný za první krok genové exprese) se vyskytuje na hranici fibrilárních center a v husté fibrilární složce.

Zpracování ribozomální pre-RNA probíhá v husté fibrilární složce a proces se rozšiřuje na granulovanou složku. Transkripty se hromadí v husté fibrilární složce a nukleární proteiny jsou také umístěny v husté fibrilární složce. Právě v této oblasti dochází ke shromažďování ribozomů.

Po dokončení tohoto procesu sestavení ribozomální RNA s potřebnými proteiny se tyto produkty exportují do cytoplazmy.

Granulovaná komponenta je bohatá na transkripční faktory (některé příklady jsou SUMO-1 a Ubc9). Typicky je nukleolus obklopen heterochromatinem; Má se za to, že tato kompaktní DNA hraje roli v ribozomální RNA transkripci.

U savců je ribozomální DNA v buňkách zhutněna nebo umlčena. Tato organizace se jeví jako důležitá pro regulaci ribozomální DNA a pro ochranu genomické stability.

Nukleární organizující region

V této oblasti (NOR) jsou seskupeny geny (ribozomální DNA), které kódují ribozomální RNA.

Chromozomy, které tvoří tyto oblasti, se liší v závislosti na sledovaném druhu. U lidí se vyskytují v družicových oblastech acrocentrických chromozomů (centroméra se nachází blízko jednoho z konců), konkrétně v párech 13, 14, 15, 21 a 22.

Ribozomální DNA jednotky se skládají z transkribované sekvence a externího spaceru nezbytného pro transkripci RNA polymerázou I.

V promotorech pro ribozomální DNA lze rozlišit dva prvky: jeden centrální a prvek umístěný proti proudu (proti proudu).

Funkce

Stroje pro tvarování ribozomální RNA

Nukleolus lze považovat za továrnu se všemi složkami nezbytnými pro biosyntézu prekurzorů ribosomu.

Ribozomální nebo ribozomální RNA (ribonukleová kyselina), běžně zkrácená jako rRNA, je složkou ribozomů a podílí se na syntéze proteinů. Tato složka je životně důležitá pro všechny linie živých bytostí.

Ribozomální RNA se asociuje s dalšími složkami proteinové povahy. Tato vazba vede k ribozomálním presubunitům. Klasifikace ribozomální RNA se obvykle uvádí spolu s písmenem „S“, které označuje Svedbergovy jednotky nebo sedimentační koeficient.

Organizace ribozomů

Ribosomy jsou tvořeny dvěma podjednotkami: hlavní nebo velká a malá nebo menší.

Ribozomální RNA prokaryot a eukaryot je diferencovatelná. V prokaryotech je velká podjednotka 50S a je složena z 5S a 23S ribozomálních RNA, stejně tak je malá podjednotka 30S a je složena pouze z 16S ribozomální RNA.

Naproti tomu hlavní podjednotka (60S) je složena z 5S, 5,8S a 28S ribozomálních RNA. Malá podjednotka (40S) je složena výhradně z 18S ribozomální RNA.

V jádru jsou geny, které kódují ribozomální RNA 5.8S, 18S a 28S. Tyto ribozomální RNA jsou transkribovány jako jedna jednotka uvnitř nukleolu RNA polymerázou I. Tento proces vede k 45S RNA prekurzoru.

Uvedený prekurzor ribosomální RNA (45S) musí být rozštěpen na své 18S složky, které patří malé podjednotce (40S) a 5,8S a 28S velké podjednotky (60S).

Chybějící ribozomální RNA, 5S, je syntetizována mimo jádro; Na rozdíl od svých protějšků je tento proces katalyzován RNA polymerázou III.

Transkripce ribozomální RNA

Buňka potřebuje vysoký počet molekul ribozomální RNA. Existuje několik kopií genů, které kódují tento typ RNA pro splnění těchto vysokých požadavků.

Například na základě údajů nalezených v lidském genomu existuje 200 kopií pro ribozomální RNA 5,8S, 18S a 28S. Pro 5S ribozomální RNA je 2000 kopií.

Proces začíná 45S ribozomální RNA. Začíná odstraněním rozpěrky poblíž 5 'konce. Po dokončení procesu transkripce je zbývající rozpěrka umístěná na 3 'konci odstraněna. Po následných delecích se získá zralá ribozomální RNA.

Kromě toho zpracování ribozomální RNA vyžaduje řadu důležitých modifikací v jejích bázích, jako jsou procesy methylace a přeměny uridinu na pseudouridin.

Následně dochází k přidání proteinů a RNA lokalizovaných v jádru. Mezi ně patří malé nukleární RNA (pRNA), které se účastní separace ribozomálních RNA v produktech 18S, 5.8S a 28S.

PRNA mají sekvence komplementární k 18S a 28S ribozomálním RNA. Proto mohou modifikovat báze prekurzorové RNA, methylovat určité oblasti a účastnit se tvorby pseudouridinu.

Montáž ribosomu

Tvorba ribozomů zahrnuje vazbu rodičovské ribozomální RNA, spolu s ribozomálními proteiny a 5S. Proteiny podílející se na tomto procesu jsou transkribovány RNA polymerázou II v cytoplazmě a musí být transportovány do jádra.

Ribosomální proteiny se začnou spojovat s ribozomálními RNA, než dojde k štěpení ribozomální RNA 45S. Po separaci jsou přidány zbývající ribozomální proteiny a 5S ribozomální RNA.

18S ribozomální RNA maturace probíhá rychleji. Nakonec se „předsibozomální částice“ exportují do cytoplazmy.

Další funkce

Kromě biogeneze ribosomů nedávný výzkum zjistil, že nukleolus je multifunkční entita.

Nukleol se také podílí na zpracování a maturaci jiných typů RNA, jako jsou snRNP (komplexy protein-RNA, které se kombinují s RNA před messengerem a vytvářejí sestřihový nebo sestřihový komplex) a určité přenosové RNA., mikroRNA a další ribonukleoproteinové komplexy.

Analýzou jaderného proteomu byly nalezeny proteiny spojené se zpracováním pre-messenger RNA, s kontrolou buněčného cyklu, s replikací a opravou DNA. Proteinová struktura jádra je dynamická a mění se za různých podmínek prostředí a buněčného stresu.

Podobně existuje řada patologií spojených s nesprávným fungováním jádra. Patří mezi ně anémie Diamond - Blackfan a neurodegenerativní poruchy, jako je Alzheimerova a Huntingtonova choroba.

U pacientů s Alzheimerovou chorobou došlo ke změně hladin exprese jádra ve srovnání se zdravými pacienty.

Nukleol a rakovina

Více než 5000 studií prokázalo vztah mezi proliferací maligních buněk a nukleolusovou aktivitou.

Cílem některých výzkumů je kvantifikace nukleolusových proteinů pro klinické diagnostické účely. Jinými slovy, cílem je posoudit proliferaci rakoviny pomocí těchto proteinů jako markeru, konkrétně B23, nukleolinu, UBF a RNA polymerázy I podjednotky.

Na druhé straně bylo zjištěno, že protein B23 je přímo spojen s vývojem rakoviny. Podobně jsou do vývoje patologií zapojeny i další nukleární složky, jako je akutní promyelocytární leukémie.

Jádro a viry

Existuje dostatečný důkaz, že viry, jak z rostlin, tak ze zvířat, potřebují nukleolusové proteiny k dosažení replikačního procesu. V buňce dochází k virové infekci, pokud jde o její morfologii a složení proteinu.

Bylo zjištěno značné množství proteinů, které pocházejí ze sekvencí DNA a RNA, které obsahují viry a jsou umístěny v jádru.

Viry mají různé strategie, které jim umožňují lokalizovat se v této subnukleární oblasti, jako jsou virové proteiny, které obsahují „signály“, které je vedou k jádru. Tyto značky jsou bohaté na aminokyseliny arginin a lysin.

Umístění virů v jádru usnadňuje jejich replikaci a navíc se zdá, že je to požadavek na jejich patogenitu.

Reference

1. Boisvert, FM, van Koningsbruggen, S., Navascués, J. & Lamond, AI (2007). Multifunkční jádro. Přehledy přírody Molekulární buněčná biologie, 8 (7), 574–585.
2. Boulon, S., Westman, BJ, Hutten, S., Boisvert, F.-M., a Lamond, AI (2010). Nukleolus ve stresu. Molecular Cell, 40 (2), 216–227.
3. Cooper, CM (2000). Buňka: molekulární přístup. 2. vydání. Sinauer Associates. Sirri, V., Urcuqui-Inchima, S., Roussel, P., a Hernandez-Verdun, D. (2008). Nucleolus: fascinující jaderné tělo. Histochemistry and Cell Biology, 129 (1), 13–31.
4. Horký, M., Kotala, V., Anton, M., & WESIERSKA - GADEK, J. (2002). Jádro a apoptóza. Annals of New York Academy of Sciences, 973 (1), 258-264.
5. Leung, AK a Lamond, AI (2003). Dynamika jádra. Critical Reviews ™ in Eukaryotic Gene Expression, 13 (1).
6. Montanaro, L., Treré, D., & Derenzini, M. (2008). Nucleolus, Ribosomes a Cancer. The American Journal of Pathology, 173 (2), 301–310.
7. Pederson, T. (2011). The Nucleolus. Perspektivy studeného jara v biologii, 3 (3), a000638.
8. Tsekrekou, M., Stratigi, K., & Chatzinikolaou, G. (2017). The Nucleolus: In Genome Maintenance and Repair. International Journal of Molecular Sciences, 18 (7), 1411.