- Obecné vlastnosti
- Struktura
- Ribosomové funkce
- Proteinový překlad
- Přenos RNA
- Chemické kroky syntézy proteinů
- Ribosomy a antibiotika
- Druhy ribozomů
- Ribosomy v prokaryotech
- Ribosomy v eukaryotech
- Ribosomy v archaea
- Sedimentační koeficient
- Syntéza ribosomu
- Ribosomální RNA geny
- Původ a vývoj
- Reference
Tyto ribozómy jsou nejhojnější organely a jsou zapojeny do syntézy proteinů. Nejsou obklopeny membránou a jsou tvořeny dvěma typy podjednotek: velká a malá, zpravidla je velká podjednotka téměř dvakrát menší.
Prokaryontní linie má 70S ribosomy složené z velké 50S a malé 30S podjednotky. Podobně jsou ribozomy eukaryotické linie tvořeny velkou 60S a malou 40S podjednotkou.
Ribozom je analogický k pohybující se továrně, schopný číst messengerovou RNA, převést ji na aminokyseliny a spojit je dohromady peptidovými vazbami.
Ribosomy jsou ekvivalentní téměř 10% z celkových proteinů bakterie a více než 80% z celkového množství RNA. V případě eukaryot nejsou tak hojné ve srovnání s jinými proteiny, ale jejich počet je vyšší.
V roce 1950 vědec George Palade poprvé vizualizoval ribozomy a tento objev získal Nobelovu cenu za fyziologii nebo medicínu.
Obecné vlastnosti
Ribozomy jsou nezbytnými složkami všech buněk a souvisejí s syntézou proteinů. Jsou velmi malé, takže je lze vizualizovat pouze pod světlem elektronového mikroskopu.
Ribozomy se nacházejí v buněčné cytoplazmě volné, ukotvené v drsném endoplazmatickém retikulu - ribozomy mu dodávají „vráskavý“ vzhled - a v některých organelách, jako jsou mitochondrie a chloroplasty.
Ribozomy vázané na membránu jsou zodpovědné za syntézu proteinů, které budou zavedeny do plazmatické membrány nebo budou odeslány na vnější stranu buňky.
Volné ribosomy, které nejsou spojeny s žádnou strukturou v cytoplazmě, syntetizují proteiny, jejichž cílem je uvnitř buňky. Nakonec ribozomy mitochondrií syntetizují proteiny pro mitochondriální použití.
Stejným způsobem se může několik ribosomů spojit a tvořit „polyribosomy“, které tvoří řetězec spojený s messengerovou RNA, syntetizují stejný protein, několikrát a současně
Všechny jsou složeny ze dvou podjednotek: jedna se nazývá velká nebo větší a druhá malá nebo menší.
Někteří autoři považují ribozomy za nemembranní organely, protože jim tyto lipidové struktury postrádají, ačkoli jiní vědci je nepovažují za organely samotné.
Struktura
Ribozomy jsou malé buněčné struktury (od 29 do 32 nm, v závislosti na skupině organismů), zaoblené a husté, složené z ribozomálních RNA a molekul proteinu, které jsou spolu spojeny.
Nejstudovanějšími ribozomy jsou eubakterie, archaea a eukaryoty. V první linii jsou ribozomy jednodušší a menší. Eukaryotické ribozomy jsou složitější a větší. V archaea jsou ribosomy v určitých ohledech více podobné oběma skupinám.
Ribozomy obratlovců a angiospermů (kvetoucí rostliny) jsou zvláště komplexní.
Každá ribozomální podjednotka je tvořena primárně ribozomální RNA a širokou paletou proteinů. Velká podjednotka může být tvořena malými molekulami RNA kromě ribozomální RNA.
Proteiny jsou navázány na ribozomální RNA ve specifických oblastech podle pořadí. V rámci ribozomů lze rozlišit několik aktivních míst, například katalytické zóny.
Ribozomální RNA má pro buňku zásadní význam a lze ji vidět v její sekvenci, která se během evoluce prakticky nezměnila, což odráží vysoké selektivní tlaky proti jakékoli změně.
Ribosomové funkce
Ribosomy jsou zodpovědné za zprostředkování procesu syntézy proteinů v buňkách všech organismů, protože jsou univerzálním biologickým mechanismem.
Ribosomy - společně s přenosovou RNA a messengerovou RNA - dokážou dekódovat zprávu DNA a interpretovat ji do sekvence aminokyselin, které budou tvořit všechny proteiny v organismu, v procesu zvaném translace.
Ve světle biologie se překlad slova týká změny „jazyka“ z nukleotidových tripletů na aminokyseliny.
Tyto struktury jsou ústřední součástí translace, kde dochází k většině reakcí, jako je tvorba peptidových vazeb a uvolňování nového proteinu.
Proteinový překlad
Proces tvorby proteinu začíná spojením mezi messengerovou RNA a ribosomem. Posel prochází touto strukturou na konkrétním konci zvaném „kodon iniciátoru řetězce“.
Jak messengerová RNA prochází ribozomem, vytvoří se molekula proteinu, protože ribozom je schopen interpretovat zprávu kódovanou v messengeru.
Tato zpráva je kódována v nukleotidových tripletech, přičemž každé tři báze označují konkrétní aminokyselinu. Například, pokud messengerová RNA nese sekvenci: AUG AUU CUU UUG GCU, vytvořený peptid bude sestávat z aminokyselin: methioninu, isoleucinu, leucinu, leucinu a alaninu.
Tento příklad ukazuje „degeneraci“ genetického kódu, protože více než jeden kodon - v tomto případě CUU a UUG - kóduje stejný typ aminokyseliny. Když ribosom detekuje stop kodon v messengerové RNA, translace končí.
Ribozom má místo A a P. Místo P drží peptidyl-tRNA a aminoacyl-tRNA vstupuje do místa A.
Přenos RNA
Přenosové RNA jsou zodpovědné za transport aminokyselin na ribozom a mají sekvenci komplementární k tripletu. Existuje přenosová RNA pro každou z 20 aminokyselin, které tvoří proteiny.
Chemické kroky syntézy proteinů
Tento proces začíná aktivací každé aminokyseliny navázáním ATP v komplexu adenosinmonofosfát, čímž se uvolňují vysoce energetické fosfáty.
Předchozí krok vede k aminokyselině s přebytečnou energií a dochází k vazbě s příslušnou přenosovou RNA za vzniku komplexu aminokyselina-tRNA. Zde dochází k uvolňování adenosin monofosfátu.
V ribozomu se přenosová RNA setkává s messengerovou RNA. V této fázi sekvence transferové nebo antikodonové RNA hybridizuje s kodonem nebo tripletem messengerové RNA. To vede k zarovnání aminokyseliny s její správnou sekvencí.
Enzym peptidyltransferáza je zodpovědná za katalyzování tvorby peptidových vazeb, které vážou aminokyseliny. Tento proces spotřebovává velké množství energie, protože vyžaduje vytvoření čtyř vysokoenergetických vazeb pro každou aminokyselinu, která je připojena k řetězci.
Reakce odstraňuje hydroxy-skupinu na COOH konci aminokyseliny a odstraní atom vodíku v NH 2 konci druhé aminokyseliny. Reaktivní oblasti těchto dvou aminokyselin se spojí a vytvoří peptidovou vazbu.
Ribosomy a antibiotika
Protože syntéza bílkovin je nezbytnou událostí pro bakterie, určitá antibiotika cílí na ribozomy a různá stádia translačního procesu.
Například se streptomycin váže na malou podjednotku, aby narušil proces translace, což způsobuje chyby ve čtení messengerové RNA.
Jiná antibiotika, jako jsou neomyciny a gentamiciny, mohou také způsobovat chyby v translaci a vazbě na malou podjednotku.
Druhy ribozomů
Ribosomy v prokaryotech
Bakterie, jako je E. coli, mají více než 15 000 ribozomů (v poměrech to odpovídá téměř čtvrtině suché hmotnosti bakteriální buňky).
Ribozomy v bakteriích mají průměr asi 18 nm a jsou tvořeny 65% ribozomální RNA a pouze 35% proteinů různých velikostí, mezi 6 000 a 75 000 kDa.
Velká podjednotka je nazýván 50S a malé 30S, které dohromady tvoří 70S struktury s molekulovou hmotností 2,5 x 10 6 kDa.
30S podjednotka je podlouhlého tvaru a není symetrická, zatímco 50S je tlustší a kratší.
Malá podjednotka E. coli se skládá z 16S ribozomálních RNA (1542 bází) a 21 proteinů a velká podjednotka obsahuje 23S ribozomálních RNA (2904 bází), 5S (1542 bází) a 31 proteinů. Proteiny, které je tvoří, jsou základní a počet se liší podle struktury.
Molekuly ribozomální RNA jsou spolu s proteiny seskupeny do sekundární struktury podobné ostatním typům RNA.
Ribosomy v eukaryotech
Ribozomy v eukaryotech (80S) jsou větší a mají vyšší obsah RNA a bílkovin. RNA jsou delší a nazývají se 18S a 28S. Stejně jako v prokaryotech dominuje složení ribozomů ribozomální RNA.
V těchto organismů, ribozom má molekulovou hmotnost 4,2 x 10 6 kDa a je rozložen do 40S a 60S podjednotku.
40S podjednotka obsahuje jednu molekulu RNA, 18S (1874 bází) a asi 33 proteinů. Podobně 60S podjednotka obsahuje RNA 28S (4718 bází), 5,8S (160 bází) a 5S (120 bází). Kromě toho se skládá ze základních bílkovin a kyselých bílkovin.
Ribosomy v archaea
Archaea je skupina mikroskopických organismů, které se podobají bakteriím, ale liší se v tolika vlastnostech, že tvoří samostatnou doménu. Žijí v různých prostředích a jsou schopni kolonizovat extrémní prostředí.
Druhy ribozomů nalezených v archaea jsou podobné ribozomům eukaryotických organismů, ačkoli mají také určité vlastnosti bakteriálních ribozomů.
Má tři typy molekul ribozomální RNA: 16S, 23S a 5S, vázaných na 50 nebo 70 proteinů, v závislosti na studovaném druhu. Ribaomy archaea jsou co do velikosti blíže bakteriálním (70S se dvěma podjednotkami 30S a 50S), ale z hlediska své primární struktury jsou blíže k eukaryotům.
Protože archaea má tendenci obývat prostředí s vysokými teplotami a vysokými koncentracemi solí, jejich ribozomy jsou vysoce odolné.
Sedimentační koeficient
S nebo Svedbergs, označuje sedimentační koeficient částice. Vyjadřuje vztah mezi konstantní rychlostí sedimentace a použitým zrychlením. Toto opatření má časové rozměry.
Všimněte si, že Svedbergové nejsou aditivní, protože berou v úvahu hmotnost a tvar částice. Z tohoto důvodu u bakterií ribosom složený z 50S a 30S podjednotek nepřidává až 80S, podobně 40S a 60S podjednotky netvoří 90S ribozom.
Syntéza ribosomu
Veškerá buněčná mašinérie nezbytná pro syntézu ribosomů se nachází v jádru, husté oblasti jádra, která není obklopena membránovými strukturami.
Nukleolus je variabilní struktura v závislosti na typu buňky: je velká a nápadná v buňkách s vysokými požadavky na bílkoviny a je to téměř nepostřehnutelná oblast v buňkách, která syntetizuje malý protein.
V této oblasti dochází ke zpracování ribozomální RNA, kde se spojuje s ribozomálními proteiny a vede ke vzniku granulárních kondenzačních produktů, což jsou nezralé podjednotky, které vytvářejí funkční ribozomy.
Podjednotky jsou transportovány mimo jádro - přes jaderné póry - do cytoplazmy, kde jsou sestaveny do zralých ribozomů, které mohou začít syntézu proteinu.
Ribosomální RNA geny
U lidí jsou geny kódující ribozomální RNA nalezeny na pěti specifických chromozomových párech: 13, 14, 15, 21 a 22. Protože buňky vyžadují velké množství ribozomů, geny se na těchto chromozomech několikrát opakují.
Nukleolusové geny kódují ribozomální RNA 5.8S, 18S a 28S a jsou transkribovány RNA polymerázou do 45S prekurzorového transkriptu. Ribozomální RNA 5S není v jádru syntetizována.
Původ a vývoj
Moderní ribosomy se musely objevit v době LUCA, posledního univerzálního společného předka, pravděpodobně v hypotetickém světě RNA. Navrhuje se, že přenosové RNA byly zásadní pro vývoj ribozomů.
Tato struktura by mohla vzniknout jako komplex se samoreplikujícími se funkcemi, které později získaly funkce pro syntézu aminokyselin. Jednou z nejvýznamnějších vlastností RNA je její schopnost katalyzovat vlastní replikaci.
Reference
- Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochemie. 5. vydání. New York: WH Freeman. Oddíl 29.3, Ribozom je částice ribonukleoproteinu (70S) vyrobená z malé (30S) a velké (50S) podjednotky. K dispozici na adrese: ncbi.nlm.nih.gov
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Pozvánka k biologii. Panamerican Medical Ed.
- Fox, GE (2010). Původ a vývoj ribozomu. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii, 2 (9), a003483.
- Hall, JE (2015). Guyton a Hall učebnice lékařské fyziologické e-knihy. Elsevier Health Sciences.
- Lewin, B. (1993). Geny Svazek 1. Reverte.
- Lodish, H. (2005). Buněčná a molekulární biologie. Panamerican Medical Ed.
- Ramakrishnan, V. (2002). Ribosomová struktura a mechanismus translace. Cell, 108 (4), 557-572.
- Tortora, GJ, Funke, BR, a Case, CL (2007). Úvod do mikrobiologie. Panamerican Medical Ed.
- Wilson, DN, a Cate, JHD (2012). Struktura a funkce eukaryotického ribozomu. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii, 4 (5), a011536.