TRICHODERMA HARZIANUM: CHARAKTERISTIKA, MORFOLOGIE, REPRODUKCE - BIOLOGIE - 2025

Trichoderma harzianum je vláknitý hubový antagonista rostlinných patogenů, který se používá k biologické kontrole chorob způsobených fytopatogenními houbami. V zemědělství je široce používán díky svým vlastnostem jako biofungicid, biofertilizer a biostimulant.

Vědecký zájem vyvolaný tímto druhem se skutečně týká kontrolních mechanismů proti fytopatogenním hubám. Činnosti, jako je soutěž o živiny a prostor, mykoparazitismus a antibioza, jsou biologické kontrolní mechanismy.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum je kosmopolitní houba, protože je celosvětově distribuována v různých ekosystémech a přírodních prostředích a její vývoj je běžný v místech, kde se hromadí organický rostlinný materiál, jako jsou zbytky plodin nebo huminové půdy.

Rostliny s vysokou hustotou náhodných kořenů a odpovídající rhizosféry podporují jejich kolonizaci. Díky své velké schopnosti přizpůsobit se různým agrologickým podmínkám je Trichoderma houbou se širokým spektrem použití.

Na výživové úrovni je Trichoderma schopna degradovat složité substráty, jako jsou škroby, pektiny a celulózy. Později tyto prvky používá pro svůj růst díky hojnému enzymatickému komplexu, který má (amylázy, pektinázy, celulázy a chitinázy).

vlastnosti

Vodní a suchozemské ekosystémy

Tyto houby se vyznačují množením v suchozemských ekosystémech (zemědělské půdy, louky, lesy a pouště) a vodních ekosystémech. Některé druhy žijí volně v půdě, oportunistické, rostlinné symbionty a jiné jsou mykoparaziti.

Mají také schopnost kolonizovat různá prostředí díky své vysoké reprodukční kapacitě. Mohou se přizpůsobit a přežít v extrémních podmínkách teploty, slanosti a pH.

Rozmnožování a výživa

Ve vegetativním stavu mají jednoduché haploidní mycelium nebo septu a jejich zeď je složena z chitinu a glukanů. Jsou fakultativními anaeroby a reprodukují se asexuálně konidiemi.

Tento druh má nízké nutriční požadavky, i když jeho růst je podporován organickou hmotou a vlhkostí. Optimální teplotní rozsah pro jeho růst a vývoj je mezi 25 ° C a 30 ° C.

Místo výskytu

T. harzianum se vyskytuje v různých organických materiálech a půdách, protože díky své velké přizpůsobivosti vykazují širokou distribuci. Některé druhy dávají přednost suchým a mírným místům a jiným vlhkým a chladným místům.

Zejména tyto houby jako endofytické organismy soutěží s rostlinnou rhizosférou a dokáží kolonizovat povrch kořenů. Ve skutečnosti pronikají mezibuněčnými prostory do první nebo druhé vrstvy buněk.

Důležitost

Tato skupina hub je pro rostliny velmi důležitá, protože přispívají ke kontrole fytopatogenních hub. Ve skutečnosti jsou všeobecně známé svou schopností produkovat toxiny a antibiotika, která kontrolují různé patogeny.

Izoláty rodu Trichoderma patří mezi nejpoužívanější biologické kontrolní látky v zemědělství. Výzkumná práce umožnila ověřit jejich účinnou kontrolu, protože působí na velké množství půdních patogenů.

Funkce

Jednou z hlavních funkcí Trichoderma harzianum je jeho schopnost rozvíjet symbiotické vztahy s rostlinami. Houba se rozvíjí a roste v rhizosféře plodiny, čímž se zvyšuje její vývoj, aby se získal větší prostor pro růst.

Kromě toho, používá se jako biologická kontrolní látka, má schopnost produkovat enzymy, které napadají a inhibují fytopatogenní houby. Skutečně, včleněno do substrátu nebo do kultivačního pole před výsevem, je velmi výhodné.

V tomto ohledu je její působení jako konkurenčního hyperparazitu založeno na produkci antimykotických metabolitů a hydrolytických enzymů. Vznikající strukturální změny na buněčné úrovni, jako vakuolizace, granulace, cytoplazmatická dezintegrace a buněčná lýza, na kontrolovaných organismech.

Studie na úrovni skladu umožnily určit nárůst kořenového systému při použití Trichoderma harzianum v různých dávkách. V tomto ohledu stimuluje klíčení semen a podporuje růst nových sazenic.

Je vhodné zahrnout T. harzianum do programu pro kontrolu nemocí, aby bylo možné využít jeho antagonistické schopnosti. Ukázalo se, že aplikace Trichoderma brání a řídí patogeny, jako je Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia a Sclerotium.

Taxonomie

Rod Trichoderma spp., Původně popsaný Persoonem (1794), klasifikuje čtyři druhy, které nejsou v současné době vzájemně propojeny. Mezi nimi: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum a Trichotecium roseum.

Následně bylo provedeno několik klasifikací na základě mikroskopických charakteristik, velikosti a přítomnosti fialidů. Pak Rafai (1969) provedl revizi rodu a popsal 9 druhů Trichoderma spp., Kde zahrnoval Trichoderma harzianum.

Druh T. harzianum (Rafai, 1969) patří do rodu Trichoderma, čeleď Hypocreaceae, řád Hypocreales, třída Sordariomycetes, subdivize Pezizomycotina, divize Ascomycota, království Fungi.

Taxonomické studie Trichoderma harzianum byly založeny na variacích polymorfismu DNA pomocí technik PCR. V rámci rodu T. harzianum (Rifai) byly rozlišeny čtyři biologické formy: Th1, Th2, Th3 a Th4.

Morfologie

Rod Trichoderma zahrnuje řadu druhů bez zjevné sexuální fáze. Vyznačuje se septulárním myceliem, obvykle oválnými konidiemi, neošetřenými hyalinními konidiofory, singulárními nebo seskupenými fialidy a jednobuněčnými konidiemi.

Na makroskopické úrovni jsou kolonie snadno rozeznatelné jejich bílo-zeleným nebo žlutozeleným zbarvením. Kromě toho jsou v oblastech s konidiemi pozorovány soustředné kruhy; a na zadní straně kolonií je zbarvení žluté, jantarové nebo zelenožluté.

Kultura Trichoderma spp. Zdroj: agrotransfer.org

Na mikroskopické úrovni jsou pozorovány vztyčené, hyalinní, rozvětvené a neošetřené konidiofory, které se vyskytují ve skupinách nebo osamělé. Fialidy jsou hruškovitého tvaru, jednoduché nebo ve skupinách, oteklé v centrální oblasti a tenké na vrcholu.

Úhel vložení mezi fialidy a konidiofory je správný. Jednobuněčné konidie jsou podlouhlé nebo subglobulární, hladké nebo rovnoměrné. Zelená nebo hyalinová barva a přítomná v masách na vrcholcích fialidů.

Reprodukce

Rod Trichoderma nemá pokročilé sexuální období, přirozeně se reprodukují asexuálními spory. Životní cyklus T. harzianum začíná, když organismus roste a větví se jako průměr houbové hypha 5-10 mikronů.

Asexuální sporulace začíná, když jsou spory o průměru 3 až 5 mikronů uvolněny ve velkém počtu. Podobně se interkalované chlamydospory vytvářejí jednotlivě, i když někdy jsou pozorovány dva nebo více fúzovaných chlamydospor.

Akční mechanismy

Kontrolní účinek hub Trichoderma je ověřován různými mechanismy působení na vývoj fytopatogenních hub. Mezi hlavní mechanismy, které uplatňují přímé akce, patří konkurence v prostoru a živinách, mykoparazitismus a antibiosa.

Biokontrolní účinek Trichoderma harzianum je zvýšen jeho schopností kolonizovat rhizosféru rostlin. Kromě toho mechanismy, jako je sekrece enzymů a produkce inhibičních sloučenin, fungují jako biokontrolérový účinek.

Na druhé straně existují mechanismy, jejichž nepřímá funkce přispívá jako bioregulační účinek. Mezi nimi schopnost aktivovat sloučeniny související s rezistencí, detoxikací toxinů a deaktivací enzymů v rostlině.

Schopnost houby usnadňovat solubilizaci výživných prvků, které nejsou k dispozici rostlinám v jejich přirozené formě, představuje proces, který zlepšuje nutriční podmínky prostředí pro dodávání živin do plodiny.

Podobně, když se vyvíjí za příznivých podmínek, je schopen hojně kolonizovat rhizosféru rostlin, což jí umožňuje vytvářet prostředí příznivé pro radikální vývoj, čímž se zvyšuje snášenlivost rostliny vůči stresu.

Soutěž

Konkurence je definována jako nerovné chování mezi dvěma jedinci, aby dodali stejný požadavek, ať už jde o substrát nebo živiny. Úspěch soutěže má za následek schopnost jednoho z organismů překonat schopnost druhého.

Trichoderma harzianum má díky své rychlé rychlosti vývoje velkou antagonistickou schopnost. Jeho biokontrolní účinek je podporován jeho širokou ekologickou adaptací a přizpůsobivostí nepříznivým podmínkám.

Kromě toho má velkou schopnost mobilizovat a využívat živiny v půdě, zejména dusík, sacharidy a polysacharidy. Tímto způsobem je schopen rychle kolonizovat životní prostředí a zabránit proliferaci dalších mikroorganismů ve stejném prostředí.

Mycoparasitismus

Mycoparasitismus je definován jako antagonistická symbiotická interakce mezi houbou a patogenem. Tento mechanismus zahrnuje extracelulární enzymy buněčné stěny parazitizovaných hub: chitinázy a celulázy.

K tomuto účinku dochází ve čtyřech fázích: chemotrofní růst, rozpoznávání, adheze a navíjení a lytická aktivita. V poslední fázi houba vytváří extracelulární lytické enzymy, degraduje buněčnou stěnu patogenu a usnadňuje pronikání hýf.

Trichoderma napadající rostlinný patogen (Rhizoctonia sp, příčina kořenové hniloby). Úzká hyfa Trichoderma coil kolem široké hyfy Rhizoctonia, ta se zhroutí a zemře. Trichoderma je biologická kontrolní látka. Zvětšení SEM: 2350x.

Trichoderma harzianum během mykoparazitismu roste chemotropně k patogenu, svitky a proniká dcerami hostitele. Vytvářením speciálních enzymů a degradací buněčné stěny patogenu dochází k oslabení fytopatogenu.

Mycoparasitismus jako mechanismus antagonistického působení u T. harzianum závisí na různých faktorech. Vývoj každé fáze je způsoben patogeny, biotrofním nebo nekrotrofním působením antagonisty a podmínkami prostředí.

• Chemotrofní růst: označuje pozitivní přímý růst organismu směrem k chemickému stimulu. Trichoderma detekuje přítomnost patogenu a jeho hyfy rostou a dostávají se do těla v reakci na chemický stimul.
• Poděkování: Výzkumné studie prokázaly, že Trichoderma je antagonistou specifických fytopatogenů. Molekuly, jako jsou lektiny-uhlohydráty přítomné v hostiteli, způsobují, že jsou parazitizovány houbou Trichoderma.
• Přilnavost a svinutí: Trichoderma hyphae mají schopnost přilnout k hostiteli a vytvářet tak struktury podobné háčkům a appresorům. Tento proces zahrnuje enzymatické procesy a antagonistické spojení cukru ve stěně houby s lecitinem ve stěně fytopatogenu.
• Lytická aktivita: dochází k degradaci buněčné stěny fytopatogenu, což usnadňuje pronikání Trichoderma hyphae. Lytické enzymy zapojené do procesu jsou v podstatě chitinázy, glukanázy a proteázy.

Antibióza

Je to přímé působení těkavých nebo netěkavých organických sloučenin, které produkuje Trichoderma na vnímavého hostitele. Různé kmeny T. harzianum produkují toxická antibiotika nebo metabolity, které inhibují růst jiných mikroorganismů.

Aplikace

Trichoderma harzianum je díky svému rychlému růstu a vývoji široce používán jako biologický regulátor. Kromě toho podporuje řadu enzymů schopných degradovat jiné fytopatogenní houby.

Tato houba je přírodní látka, která není agresivní k rostlinám nebo půdě. Používá se jako biokontrolér, nehlásí toxicitu pro plodiny, snižuje také dopad na životní prostředí v důsledku nepřítomnosti chemických látek v půdě.

Biokontrolní účinek T. harzianum se provádí v závislosti na prostředí, ve kterém se vyskytuje výskyt fytopatogenů. Způsob řízení a aplikační režim se provádí ve struktuře, oblasti a prostoru, který má být chráněn.

Obecně se kontrola provádí pomocí řízených aplikací na semena, na substrát v záhonech nebo přímo do půdy. Používání aspersionů na listech, květech a ovocích je běžné; a nedávno byly provedeny studie zabraňující atakům po sklizni patogenů.

Biologická kontrola v semenech

Cílem ošetření semen T. harzianum je ochrana semen před vlastními patogeny nebo půdními patogeny. Kromě toho zajistěte časovou ochranu podzemních částí nového závodu, jakmile vyklíčí.

Jakmile je semeno naočkováno houbou, je schopné kolonizovat rhizosféru rostliny a vykonávat svůj biokontrolní účinek. Kromě toho je množství houby aplikované na semena nižší, je porovnáno s množstvím aplikovaným na zemědělské pole.

Pro aplikaci Trichoderma na semeno se používají různé metody: použití suchého prášku, aplikace biopreparace ve formě pasty, rozpuštění v suché hlíně nebo potahování peletizací.

Biologická kontrola v půdě

Půda je příznivé prostředí pro kontrolu patogenů pomocí Trichoderma harzianum. Rhizosféra rostlin je ve skutečnosti nejpříznivějším prostředím pro uplatnění svého antagonistického působení.

Aplikace houby na semena se provádí s cílem lokalizovat biokontrolér v rhizosféře. Biologická kontrola v půdě tedy přímo souvisí s aplikací houby na semeno.

Růst trichodermy v rhizosféře rostliny.

Zdroj: agroingeniacanarias.com

Jiné metody zahrnují přímou aplikaci na brázdu nebo vysílání, v době výsadby nebo během čištění rostlin a hillingu. V tomto případě je aplikován v prášku, granulích nebo včleněn společně s organickými úpravami.

Kontrola povrchu listu

Biologická kontrola pomocí Trichoderma v listových oblastech, jako jsou květiny, ovoce a listy, podléhá podmínkám prostředí. Nízká dostupnost živin, kolísání teploty, sluneční záření a vítr jsou podmínky, které ztěžují vytvoření houby.

V tomto ohledu musí formulace určené k aplikaci antagonisty obsahovat přísady a živiny, které usnadňují kolonizaci Trichoderma. Mírná účinnost této metody a její vysoké náklady podpořily studium nových kontrolních strategií na listové úrovni.

Reference

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) Houbový rod Trichoderma a jeho vztah k organickým a anorganickým kontaminantům.
2. Gato Cárdenas, Yohana. (2010). Konzervační a formulační metody Trichoderma harzianum Rifai. Fytosanita, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay a kol. (2009). Mechanismy působení Trichodermy proti fytopatogenním hubám. Journal of Plant Protection, 24 (1), 14-21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Detekce a kvantifikace Trichoderma harzianum a hodnocení její biokontrolní aktivity proti melounové vaskulární fusarióze pomocí molekulárních nástrojů (disertační práce).
5. Romero-Arenas Omar, et al (2009) Charakteristika Trichoderma harzianum, jako omezujícího činidla při pěstování jedlých hub.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Produkce konidií Trichoderma harzianum Rifai ve dvou multiplikačních médiích. PHYTOSANITY ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Mikrobiologická charakterizace a produkce Trichoderma harzianum a Trichoderma viride v řemeslné plodině (diplomová práce).