AXONEMA: VLASTNOSTI A SLOŽENÍ - BIOLOGIE - 2025

Axonema je vnitřní struktura cytoskeletu řasinek a bičíků založené na mikrotubuly a která dává pohyb na ně. Jeho struktura je tvořena plazmovou membránou, která obklopuje pár centrálních mikrotubulů a devět párů periferních mikrotubulů.

Axoném je umístěn mimo buňku a je ukotven uvnitř buňky pomocí bazálního těla. Má průměr 0,2 µm a jeho délka se může lišit od 5–10 µm v řasinkě do několika mm v bičíku některých druhů, i když obecně měří 50–150 µm.

Obrázek transmisního elektronového mikroskopu. Řez izolovaným axonémem Chlamydomonas sp. Převzato a upraveno: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Axonémová struktura řasinek a bičíků je vysoce konzervativní ve všech eukaryotických organismech, od Chlamydomonas microalgae po bičíky lidských spermií.

vlastnosti

Axonémy velké většiny řasinek a bičíků mají konfiguraci známou jako „9 + 2“, tj. Devět párů periferních mikrotubulů obklopujících centrální pár.

Mikrotubuly každého páru se liší velikostí a složením, s výjimkou centrálního páru, který představuje obě mikrotubuly podobné. Tyto trubičky jsou stabilní struktury schopné odolávat prasklinám.

Mikrotubuly jsou polarizované a všechny mají stejné uspořádání, přičemž jejich „+“ konec je umístěn směrem k vrcholu a „-“ konec je umístěn v podstatě.

Struktura a složení

Jak jsme již uvedli, struktura axonemu je typu 9 + 2. Mikrotubuly jsou dlouhé válcové struktury tvořené protofilamenty. Protofilamenty jsou zase tvořeny proteinovými podjednotkami nazývanými alfa tubulin a beta tubulin.

Každý protofilament má alfa tubulinovou jednotku na jednom konci, zatímco druhý konec má beta tubulinovou jednotku. Konec s beta tubulinovým terminálem se nazývá konec „+“, druhý konec bude konec „-“. Všechny protofilamenty stejné mikrotubuly jsou orientovány se stejnou polaritou.

Mikrotubuly obsahují kromě tubulinů také proteiny nazývané proteiny související s mikrotubuly (MAP). Z každé dvojice periferních mikrotubulů je nejmenší (mikrotubula A) tvořena 13 protofilamenty.

Mikrotubule B má pouze 10 protofilamentů, ale je větší než mikrotubule A. Centrální pár mikrotubulů má stejnou velikost a každá z nich se skládá ze 13 protofilamentů.

Tento centrální pár mikrotubulů je obklopen centrálním obalem, proteinové povahy, který se spojí s periferními mikrotubuly A pomocí radiálních paprsků. Na druhé straně jsou mikrotubuly A a B každého páru spojeny proteinem zvaným nexin.

Mikrotubuly Část je také dvojicí ramen tvořených proteinem zvaným dynein. Tento protein je zodpovědný za využití energie dostupné v ATP k dosažení pohybu řasinek a bičíků.

Zevně je axoném pokryt ciliární nebo bičíkovou membránou, která má stejnou strukturu a složení jako plazmová membrána buňky.

Zjednodušené znázornění průřezu axonému. Převzato a upraveno z: AaronM na anglické Wikipedii.

Výjimky z modelu „9 + 2“ axonemu

Ačkoli složení „9 + 2“ axonemu je ve většině eukaryotických řasinkových a / nebo bičíkovitých buněk vysoce konzervované, existují určité výjimky z tohoto vzorce.

Ve spermiích některých druhů je centrální pár mikrotubulů ztracen, což má za následek konfiguraci „9 + 0“. Zdá se, že bičíkový pohyb v těchto spermiích se příliš neliší od pohybu pozorovaného v axonémech s normální konfigurací, u nichž se předpokládá, že tyto mikrotubuly nehrají významnou roli v pohybu.

Tento axonémový model byl pozorován ve spermiích druhů, jako jsou ryby Lycondontis a annelids rodu Myzostomum.

Další konfigurací pozorovanou v axonémech je konfigurace „9 + 1“. V tomto případě je přítomna jedna centrální mikrotubula, spíše než pár. V takových případech je centrální mikrotubula značně modifikována a představuje několik soustředných stěn.

Tento vzorec axonemu byl pozorován u mužských gamet některých druhů ploštěnců. U těchto druhů se však tento axonémový obrazec neopakuje v jiných bičovaných nebo řasinkových buňkách organismů.

Mechanismus pohybu axonému

Studie pohybu bičíků ukázaly, že flexe bičíků se objevuje bez kontrakce nebo zkrácení mikrotubulů axonemu. Cytolog Peter Satir proto navrhl model bičíkového pohybu založený na přemístění mikrotubulů.

Podle tohoto modelu je pohybu dosaženo díky přemístění jedné mikrotubuly z každého páru na jeho partnera. Tento vzorec je podobný skluzu myosinových řetězců na aktinu během svalové kontrakce. Pohyb nastává v přítomnosti ATP.

Dyneinová ramena jsou ukotvena v mikrotubulu A každého páru, přičemž konce směřují k mikrotubulu B. Na začátku pohybu, dyneinová ramena ulpívají na připojovacím místě na mikrotubulu B. Poté dojde ke změně v konfigurace dyneinu, který řídí mikrotubulu B směrem dolů.

Nexin udržuje obě mikrotubuly blízko sebe. Následně se dyneinová ramena oddělí od mikrotubule B. Poté se znovu připojí a proces se opakuje. K tomuto posuvu dochází střídavě mezi jednou stranou axonemu a druhou.

Toto střídavé přemístění na jedné straně axonemu způsobuje, že se cilium nebo bičík ohýbá nejprve na jednu stranu a poté na opačnou stranu. Výhodou Satirova modelu bičíkových pohybů je to, že by vysvětlil pohyb slepého střeva nezávisle na axonémové konfiguraci mikrotubulů axonemu.

Nemoci související s axonémem

Existuje několik genetických mutací, které mohou způsobit abnormální vývoj axonému. Těmito abnormalitami může být mimo jiné nedostatek jednoho z dyneinových ramen, vnitřních nebo vnějších, centrálních mikrotubulů nebo radiálních paprsků.

V těchto případech se vyvíjí syndrom nazývaný Kartagenerův syndrom, u kterého jsou lidé, kteří jej trpí, neplodní, protože spermie se nemohou pohybovat.

Tito pacienti také vyvinou viscera v obrácené poloze vzhledem k normální poloze; například srdce umístěné na pravé straně těla a játra na levé straně. Tento stav se nazývá situs inversus.

Osoby s Kartagenerovým syndromem jsou také náchylné k infekcím dýchacích cest a sinusových infekcí.

Dalším onemocněním souvisejícím s abnormálním vývojem axonému je polycystické onemocnění ledvin. Přitom se v ledvinách vyvine několik cyst, které nakonec zničí ledviny. Toto onemocnění je způsobeno mutací v genech, které kódují proteiny zvané polycystiny.

Reference

1. M. Porter & W. Sale (2000). Axoném 9 + 2 ukotvuje několik dyneinů s vnitřním ramenem a síť kináz a fosfatáz, které řídí motilitu. Žurnál buněčné biologie.
2. Axoneme. Na Wikipedii. Obnoveno z en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Buněčná a molekulární biologie. Koncepty a experimenty. 5 ^th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Buněčná biologie. Ediciones Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Struktura Axoneme od společnosti Motile Cilia. Perspektivy studeného jara v biologii.
6. RW Linck, H. Chemes a DF Albertini (2016). Axoném: hnací motor spermií a řasinek a přidružené ciliopatie vedoucí k neplodnosti. Žurnál asistované reprodukce a genetiky.
7. S. Resino (2013). Cytoskelet: mikrotubuly, řasenky a bičíky. Obnoveno z epidemiologiamolecular.com