Embryoblast, také známý jako zárodečné tlačítko nebo embryoblastema, je velké množství nediferencovaných buněk, které pochází ze morulu a pokračuje až do primárního blastuly nebo blastocysty.
Jeho hlavní funkcí je vyvolávat embryo u obratlovců. Embryoblasty se rozlišují jako soubor vnitřních buněk od raného 16 buněčného stádia známého jako morula.
Grafické znázornění blastuly zabudované do stěny dělohy. Uvnitř je zastoupen embryoblast (Zdroj: Sheldahl Sheldahl Via Wikimedia Commons)
Zatímco buňky embryoblastu dávají vznik embryi, vnější buňky, které jej obklopují, vytvářejí placentu. Ze 107 buněk, které tvoří blastocystu, která se tvoří později, pouze 8 tvoří embryoblast a 99 trofoblast.
Trofoblast je to, co je připojeno k děložní sliznici a je zodpovědný za udržování blastocysty v této dutině.
Vědci zdůrazňují pluripotentní vlastnosti osmi buněk, které tvoří embryoblast, protože z nich pocházejí všechny orgány a tkáně zralého embrya a později novorozence.
Vztahy mezi embryoblastem a trofektodermem se liší v závislosti na druhu zvířete. V některých případech, jako jsou například hmyzí hmyzí primáti, je embryoblast velmi dobře ohraničen a obklopen trofektodermem.
Avšak v případech, jako je králík a vepř, je obtížné rozlišit hranici mezi oběma vrstvami a trofoblast je jednoduše zahušťování zabudované do trofektodermu; navíc tato vrstva mizí v horní oblasti blastocysty.
Vývoj embryoblastů
Jakmile nastane oplodnění oocell a vznikne zygota, začíná série postupných mitotických dělení zygoty, což vede k rychlému nárůstu počtu buněk pocházejících blastomerů. S každým dělením buněk se výsledné buňky zmenšují.
K tomuto vyčerpávajícímu rozdělení zygoty dochází 30 hodin po oplození. Po devátém dělení se blastomery změní tvar a úhledně se uspořádají, aby vytvořily kompaktní sféru buněk.
Zhutnění hmoty buněk je nezbytné k tomu, aby mohly vzájemně interagovat a komunikovat, což je předpoklad a nezbytný pro tvorbu embryoblastu.
Jakmile dělení blastomerů dosáhne 12 až 32 blastomerů, je taková hmota buněk známa jako morula. Buňky uvnitř moruly dávají vznik embryoblastům; zatímco externí tvoří trofoblast.
Diferenciace zygoty na morulu nastává přibližně 3 dny po oplodnění, protože se dostává do dělohy.
Krátce po vytvoření moruly vstupuje do dělohy. Postupné dělení buněk způsobuje, že se uvnitř morula vytvoří dutina blastocysty. Tato dutina je naplněna tekutinou přes zona pellucida; se zvyšujícím se množstvím tekutiny v uvedené dutině jsou v uvedené struktuře definovány dvě části.
Většina buněk je uspořádána do tenké vrstvy vnějších buněk. Ty vedou k trofoblastu; mezitím malá skupina blastomerů nacházejících se ve středu blastocysty vede k hromadění buněk známých jako embryoblast.
Grafický diagram částí blastocysty (Zdroj: Plinio vd Via Wikimedia Commons a upravené Románem Gonzálezem)
Funkce
Funkcí embryoblastu je vznik embrya. To zase povede ke vzniku nového jednotlivce. K vývoji dochází prostřednictvím řady komplexních změn, které tvarují a rozlišují vrstvy buněk, které tvoří každou z tkání a orgánů.
Vývoj embryí a nových jedinců je způsoben neuvěřitelnou totipotenciálností, kterou mají blastomery, které se zmenšují až po třetím rozdělení embryoblastů na tři vrstvy známé jako endoderm, mesoderm a ektoderm.
Z každé vrstvy se však vytvářejí různé orgány a tkáně embrya, například: ektoderm vede ke vzniku centrálního a periferního nervového systému, epidermis a zubní sklovině.
Mesoderm vyvolává dermis, hladké a pruhované svaly, srdce, slezinu, krev a lymfatické cévy, gonády a ledviny. Endoderm způsobuje zažívací a dýchací cesty, epitel močového měchýře, močovou trubici, štítnou žlázu, příštítnou žlázu, játra a pankreas, mandle a brzlík.
Vrstvy
Embryoblast podstupuje dvě divize, které mu dávají vrstvenou strukturu. V zásadě se dělí na dvě vrstvy buněk a později na tři.
Dvouvrstvá separace
Osmý den embryonálního vývoje a současně s procesem fixace moruly v děloze se embryoblast diferencuje na dvě vrstvy.
Horní vrstva je známá jako epiblast a spodní vrstva jako hypoblast. Buňky dolní vrstvy nebo hypoblastu mají dvě orientace, zatímco buňky epiblastu jsou orientovány stejným směrem.
Epiblastová vrstva se skládá z dlouhých, radiálně uspořádaných válcových buněk, které jsou všechny orientovány směrem k hornímu pólu embrya nebo embryonálnímu pólu. Tyto uvnitř tvoří novou tekutinou naplněnou dutinu zvanou „plodová dutina“.
V amniotické dutině je malé množství tekutiny a nachází se oddělením jedné vrstvy epiblastových buněk od druhé. Buňky, které tvoří stěnu směřující k amniotické dutině ve vrstvě epiblastů, jsou známé jako cytotrofoblasty.
Hypoblastové buňky mají malou kubickou strukturu, lze je rozdělit do dvou buněčných vrstev a jsou orientovány směrem k dutině blastocysty (abembryonální pól).
Třetí tenká vrstva buněk známých jako amnioblasty se liší od epiblastů. Jakmile jsou tyto buňky pozorovány, dutina se začne rozšiřovat, buňky obklopují celou plodovou dutinu a začnou syntetizovat plodovou tekutinu.
Rozdělení embryoblastu na dvě vrstvy vrcholí syntézou plodové vody amnioblasty. Nakonec jsou buňky epiblastu orientovány na embryonální pól a buňky hypoblastu jsou orientovány na abembryonální pól.
Grafický diagram rozdělení embryoblastu na dvě vrstvy (Zdroj: Ana Paula Felici de Camargo přes Wikimedia Commons)
Třívrstvá separace
Když embryo dosáhne třetího týdne vývoje, je embryoblast považován za protáhlý v kraniocaudálním směru, to znamená, že struktura přestane vypadat jako koule a nyní se podobá dvěma oválům dohromady. Horní ovál má kraniální orientaci a spodní ovál je orientovaný kaudálně.
Husté buňky epiblastu začínají gastrulací, která způsobí vznik tří zárodečných vrstev embrya: ektodermu, mesodermu a endodermu.
Od 15. dne epiblastové buňky proliferují a pohybují se směrem ke středové linii embrya. Tito tvoří buněčné zahušťování známé jako “primitivní linie”, tato linie dokáže obsáhnout střední část embryonálního disku.
Jak primitivní pruh roste na kaudální konec přidáním epiblastických buněk, začíná být jasně viditelná cefalická oblast embrya. Tato oblast se nazývá primitivní uzel nebo Hensenův uzel.
V cefalické oblasti zaujímají hypoblastické buňky v malé oblasti sloupcové uspořádání. Ty vytvářejí přesné spojení s blízkými buňkami epiblastu.
Tato oblast se nazývá „orofaryngeální membrána“, protože označuje místo budoucí ústní dutiny embrya. Epiblastové buňky primitivní linie inaginují a migrují mezi epiblastem a hypoblastem směrem k laterální a cefalické oblasti embryoblastu.
Buňky, které během invaginace vytlačují hypoblastové buňky, vedou ke vzniku embryonální endodermy. Buňky, které jsou umístěny mezi epiblastem a embryonálním endodermem, tvoří intraembryonální mezoderm a buňky, které zůstávají v epiblastu, vedou ke vzniku ektodermy.
Reference
- Bontovics, B., SLAMECKA, JS, Maraghechi, P., AV, AVM, CHRENEK, PC, Zsuzsanna, B. Å.,… & Gá, CZA (2012). Expresní vzor značek plipipotence u embryí králíků. Bulletin University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Veterinary Medicine, 69 (1-2).
- Denker, HW (1981). Stanovení trofoblastových a embryoblastových buněk během štěpení u savce: Nové trendy v interpretaci mechanismů. Anat. Ges, 75, 435-448.
- Idkowiak, J., Weisheit, G., & Viebahn, C. (2004, říjen). Polarita králičího embrya. Na seminářích v buněčné a vývojové biologii (svazek 15, č. 5, s. 607-617). Academic Press.
- Manes, C., & Menzel, P. (1982). Spontánní uvolňování jader jader z embryoblastového chromatinu. Vývojová biologie, 92 (2), 529-538.
- Moore, KL, Persaud, TVN a Torchia, MG (2018). Vyvíjející se kniha o člověku: Klinicky orientovaná embryologie. Elsevier Health Sciences.